Metabolismo: Diferenzas entre revisións

A maior parte das estruturas que compoñen os seres vivos están formadas por [[proteína]]s, [[carbohidrato]]s, [[lípido]]s e [[ácido nucleico|ácidos nucleicos]]. Estas moléculas están formadas por outras máis pequenas que se unen formando os [[polímero]]s e outras macromoléculas biolóxicas. Entre estas moléculas básicas están os [[aminoácido]]s, [[monosacárido]]s, [[nucleótido]]s e [[ácido graxo|ácidos graxos]]. Como estas moléculas son vitais para a vida, o metabolismo céntrase en sintetizalas a partir doutras moléculas máis pequenas e fáciles de obter, pero algunhas non poden ser sintetizadas polo metabolismo de moitos animais, polo que se deben obter da dieta, como ocorre cos [[aminoácido esencial|aminoácidos esenciais]], os [[ácido graxo esencial|ácidos graxos esenciais]] e as [[vitamina]]s, pero outros seres vivos si poden sintetizalas. Algunhas moléculas utilízanse para obter enerxía a partir delas, outras teñen unha función estrutural ou plástica, outras son moléculas catalíticas ou reguladoras. As moléculas con función enerxética son destruídas durante a súa degradación; as outras son en xeral recicladas. As moléculas catalizadoras e reguladoras, como os [[encima]]s, [[coencima]]s e [[vitamina]]s son moi importantes para o funcionamento do metabolismo. Os coencimas transportan [[grupo funcional|grupos químicos]] entre substratos colaborando cos encimas, e adoitan ter unha porción da súa molécula derivada dalgunha vitamina. Moitas reaccións do metabolismo serían imposibles sen a presenza destes coencimas e vitaminas. Ademais, no metabolismo son moi importantes as substancias inorgánicas do noso corpo, como a auga e os sales minerais. Todo o metabolismo ten lugar en disolución acuosa e a auga pode intervir directamente nas reaccións de [[hidrólise]]. Os sales minerais forman ións que interveñen na catálise encimática, entre outras funcións.<ref name=educa>{{Cita web|url=http://www.educa.rcanaria.es/usr/iesgalletas/tato/departamentos/biolog%C3%ADa/Apuntes/Tema%206%20-%20LA%20C%C3%89LULA,%20ESTRUCTURA%20Y%20FISIOLOG%C3%8DA.PDF|título=La célula, estructura y fisiología |fechaacceso=26-10-2007 |formato=[[PDF]] |obra=Consejería de Educación |editor=[[Gobierno de Canarias]]}}</ref><ref name=Nelson>{{cita libro | autor= Nelson DL, Cox MM| título= Lehninger Principles of Biochemistry | editorial= W. H. Freeman and company | data= 2005 | lugar= New York | páxinas= 841 | isbn= 0-7167-4339-6}}</ref><ref name=Wimmer>{{Cita publicación periódica|autor=Wimmer M, Rose I |título=Mechanisms of enzyme-catalyzed group transfer reactions |revista=Annu Rev Biochem |volume=47 |número= |páxinas=1031-78 |ano=1978 |pmid=354490}}</ref><ref name=Heymsfield>{{Cita publicación periódica|autor=Heymsfield S, Waki M, Kehayias J, Lichtman S, Dilmanian F, Kamen Y, Wang J, Pierson R |título=Chemical and elemental analysis of humans in vivo using improved body composition models |revista=Am J Physiol |volume=261 |número=2 Pt 1 |páxinas=E190-8 |ano=1991 |pmid=1872381}}</ref>

Mención especial merecen os coencimas. O metabolismo supón un grande número de reaccións químicas, pero a grande maioría presenta algún dos mecanismos de catálise básicos de [[Grupo funcional|reacción de transferencia en grupo]].<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Mitchell P |título=The Ninth Sir Hans Krebs Lecture. Compartmentation and communication in living systems. Ligand conduction: a general catalytic principle in chemical, osmotic and chemiosmotic reaction systems |revista=Eur J Biochem |volume=95 |número=1 |páxinas=1-20 |ano=1979 |pmid=378655}}</ref> Esta química común permite que as células utilicen unha pequena colección de intermediarios metabólicos para trasladar grupos químicos funcionais entre diferentes reaccións.<ref name=Wimmer /> Estes intermediarios de transferencia de grupos denomínanse [[coencima]]s. Cada clase de reacción de grupo lévaa a cabo un coencima en particular, que é o substrato para un grupo de encimas que o producen, e un grupo de encimas que o utilizan. Estes coencimas están a ser decote creados, consumidos e logo reciclados.<ref name=Dimroth>{{Cita publicación periódica|autor=Dimroth P, von Ballmoos C, Meier T |título=Catalytic and mechanical cycles in F-ATP synthases. Fourth in the Cycles Review Series |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=16607397 |revista=EMBO Rep |volume=7 |número=3 |páxinas=276-82 |ano=2006 |pmid=16607397}}</ref>

Outras moléculas necesarias para o metabolismo, fundamentalmente para as reaccións anabólicas, son as que teñen grande capacidade redutora, o que se chama '''poder redutor'''. Estas moléculas con poder redutor son fundamentalmente os [[coencima]]s que interveñen nas deshidroxenacións de moléculas no metabolismo, xa que ceden facilmente a outras moléculas hidróxenos e electróns. Centos de encimas [[deshidroxenase]]s eliminan [[electrón]]s dos seus substratos e [[oxidación-redución|reducen]] o NAD⁺ a NADH (ou os outros coencimas).<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Pollak N, Dölle C, Ziegler M |título=The power to reduce: pyridine nucleotides--small molecules with a multitude of functions |revista=Biochem J |volume=402 |número=2 |páxinas=205-18 |ano=2007 |pmid=17295611}}</ref> Os coencimas con poder redutor máis importantes son o [[NADH]] e [[NADPH]] (que ceden un hidróxeno e un electrón e se forman no catabolismo ou na fotosíntese), e o [[FADH2|FADH₂]] e [[FMNH2|FMNH₂]] (que ceden dous hidróxenos e se forman no catabolismo). Estas moléculas son gastadas no anabolismo e na fase escura da fotosíntese, dando lugar ás súas formas oxidadas NAD⁺, NADP⁺, FAD e FMN.

O '''[[catabolismo]]''' é o conxunto de procesos metabólicos que degradan as moléculas para liberar enerxía e obter outras moléculas máis simples. No catabolismo degrádanse as moléculas grandes noutras máis pequenas. Estes procesos inclúen a degradación e [[oxidación]] das moléculas dos alimentos, e as reaccións que reteñen a enerxía do [[Sol]]. O propósito destas reaccións catabólicas é fornecer enerxía, moléculas con capacidade redutora ([[poder redutor]]) e compoñentes que se necesitan nas reaccións anabólicas. A natureza destas reaccións catabólicas difire dunha especie a outra. Porén, estas diferentes formas de catabolismo dependen de [[oxidación-redución|reaccións de oxidación-redución]] que implican a transferencia de [[electrón]]s desde moléculas doantes (como as [[composto orgánico|moléculas orgánicas]], [[auga]], [[amoníaco]], [[sulfuro de hidróxeno]] e [[ión]]s de ferro), a aceptores de ditos electróns como o [[oxíxeno molecular|oxíxeno]], o [[nitrato]] ou o [[sulfato]].<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Nealson K, Conrad P |título=Life: past, present and future |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=10670014 |revista=Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci |volume=354 |número=1392 |páxinas=1923-39 |ano=1999 |pmid=10670014}}</ref>

Nos animais, estas reaccións supoñen a degradación de moléculas orgánicas complexas a outras máis simples, como [[dióxido de carbono]] e [[auga]]. En organismos [[fotosíntese|fotosintéticos]] como [[planta]]s e [[cianobacteria]]s úsanse as transferencias de electróns como un medio para almacenar [[enerxía solar]].<ref name=NelsonN>{{Cita publicación periódica|autor=Nelson N, Ben-Shem A |título=The complex architecture of oxygenic photosynthesis |revista=Nat Rev Mol Cell Biol |volume=5 |número=12 |páxinas=971-82 |ano=2004 |pmid=15573135}}</ref>

Os [[microbio]]s simplemente segregan encimas dixestivos fóra da célula<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Häse C, Finkelstein R |título=Bacterial extracellular zinc-containing metalloproteases |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=8302217 |revista=Microbiol Rev |volume=57 |número=4 |páxinas=823-37 |ano=1993 |pmid=8302217}}</ref><ref>{{Cita publicación periódica|autor=Gupta R, Gupta N, Rathi P |título=Bacterial lipases: an overview of production, purification and biochemical properties |revista=Appl Microbiol Biotechnol |volume=64 |número=6 |páxinas=763-81 |ano=2004 |pmid=14966663}}</ref> mentres que os [[animal|animais]] segregan estes encimas desde células especializadas á [[lume (bioloxía)|luz]] do [[aparato dixestivo]].<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Hoyle T |título=The digestive system: linking theory and practice |revista=Br J Nurs |volume=6 |número=22 |páxinas=1285-91 |ano=1997 |pmid=9470654}}</ref> Os aminoácidos, monosacáridos, e triglicéridos liberados por estes encimas extracelulares son absorbidos polas células por medio de proteínas específicas de transporte.<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Souba W, Pacitti A |título=How amino acids get into cells: mechanisms, models, menus, and mediators |revista=JPEN J Parenter Enteral Nutr |volume=16 |número=6 |páxinas=569-78 |ano=1992 |pmid=1494216}}</ref><ref>{{Cita publicación periódica|autor=Barrett M, Walmsley A, Gould G |título=Structure and function of facilitative sugar transporters |revista=Curr Opin Cell Biol |volume=11 |número=4 |páxinas=496-502 |ano=1999 |pmid=10449337}}</ref>

O catabolismo de [[carbohidrato]]s é a degradación destes en unidades menores. Os carbohidratos son xeralmente captados pola célula unha vez que foron dixeridos a monosacáridos.<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Bell G, Burant C, Takeda J, Gould G |título=Structure and function of mammalian facilitative sugar transporters |revista=J Biol Chem |volume=268 |número=26 |páxinas=19161-4 |ano=1993 |pmid=8366068}}</ref> Unha vez dentro da célula, a [[ruta metabólica|ruta de degradación]] utilizada é a [[glicólise]], na cal os azucres como a glicosa e a frutosa son transformados en [[piruvato]] á vez que se xeran algunhas moléculas de ATP.<ref name=Bouche>{{Cita publicación periódica|autor=Bouché C, Serdy S, Kahn C, Goldfine A |título=The cellular fate of glucose and its relevance in type 2 diabetes |url=http://edrv.endojournals.org/cgi/content/full/25/5/807 |revista=Endocr Rev |volume=25 |número=5 |páxinas=807-30 |ano=2004 |pmid=15466941}}</ref> O piruvato é un intermediario de varias rutas metabólicas, pero a maioría é convertido en [[acetil-CoA]], que entra no [[ciclo de Krebs]]. Aínda que no ciclo se xera máis ATP, o produto máis importante é o NADH, sintetizado a partir do NAD⁺ pola oxidación do acetil-CoA. A oxidación libera dióxido de carbono como produto de refugallo. Unha ruta alternativa para a degradación da glicosa é a [[ruta da pentosa fosfato]], que reduce o coencima [[NADPH]] e produce azucres de [[pentosa|5 carbonos]] como a [[ribosa]], o azucre que forma parte dos [[ácido ribonucleico|ácidos ribonucleicos]].

Os [[aminoácido]]s utilizanse principalmente para sintetizar proteínas e outras biomoléculas; só se oxidan os excedentes orixinando [[urea]] e dióxido de carbono como fonte de enerxía.<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Sakami W, Harrington H |título=Amino acid metabolism |revista=Annu Rev Biochem |volume=32 |número= |páxinas=355-98 |ano=1963 |pmid=14144484}}</ref> Esta ruta oxidativa empeza coa eliminación do grupo amino por unha [[aminotransferase]]. O grupo amino cédese ao [[ciclo da urea]], deixando un esqueleto carbonado en forma de [[cetoácido]].<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Brosnan J |título=Glutamate, at the interface between amino acid and carbohydrate metabolism |url=http://jn.nutrition.org/cgi/content/full/130/4/988S |revista=J Nutr |volume=130 |número=4S Suppl |páxinas=988S-90S |ano=2000 |pmid=10736367}}</ref> Os [[aminoácido glicoxénico|aminoácidos glicoxénicos]] poden ser transformados en glicosa por medio da [[gliconeoxénese]].<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Young V, Ajami A |título=Glutamine: the emperor or his clothes? |url=http://jn.nutrition.org/cgi/content/full/131/9/2449S |revista=J Nutr |volume=131 |número=9 Suppl |páxinas=2449S-59S; discussion 2486S-7S |ano=2001 |pmid=11533293}}</ref>

Na [[fosforilación oxidativa]], os [[electrón]]s liberados das moléculas dos alimento en rutas como o ciclo de Krebs son transferidos ao oxíxeno, e a enerxía é liberada para sintetizar adenosina trifosfato. Isto fano nas células [[Célula eucariota|eucariotas]] unha serie de [[proteína]]s situadas nas membranas das [[mitocondria]]s que forman a chamada [[cadea de transporte de electróns]]. Nas células [[procariota]]s, estas proteínas encóntranse na membrana plasmática.<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Hosler J, Ferguson-Miller S, Mills D |título=Energy transduction: proton transfer through the respiratory complexes |revista=Annu Rev Biochem |volume=75 |número= |páxinas=165-87 |ano=2006 |pmid=16756489}}</ref> Estas proteínas utilizan a enerxía liberada polo paso de electróns desde moléculas reducidas como o coencima NADH ata o oxíxeno para bombear [[protón]]s a través da membrana.<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Schultz B, Chan S |título=Structures and proton-pumping strategies of mitochondrial respiratory enzymes |revista=Annu Rev Biophys Biomol Struct |volume=30 |número= |páxinas=23-65 |ano=2001 |pmid=11340051}}</ref>

Os protóns bombeados fóra da mitocondria crean unha diferenza de concentración a través da membrana, o que xera un [[gradiente electroquímico]].<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Capaldi R, Aggeler R |título=Mechanism of the F(1)F(0)-type ATP synthase, a biological rotary motor |revista=Trends Biochem Sci |volume=27 |número=3 |páxinas=154-60 |ano=2002 |pmid=11893513}}</ref> Esta forza fai que volvan á mitocondria a través da subunidade F_o da [[ATP sintase]]. O fluxo de protóns fai que parte do encima xire, o que fai que no [[sitio activo]] se produza a [[fosforilación]] da [[adenosina difosfato]] (ADP) e se converta en ATP.<ref name=Dimroth />

Os [[procariota]]s [[quimiolitótrofo]]s posúen un tipo de metabolismo no que a enerxía se obtén a partir dun [[composto inorgánico]]. Estes organismos utilizan [[hidróxeno]],<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Friedrich B, Schwartz E |título=Molecular biology of hydrogen utilization in aerobic chemolithotrophs |revista=Annu Rev Microbiol |volume=47 |número= |páxinas=351-83 |ano=1993 |pmid=8257102}}</ref> compostos do [[xofre]] reducidos (como o [[sulfuro]], [[sulfuro de hidróxeno]] e [[tiosulfato]]),<ref name="Physiology1"/> ión ferroso<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Weber K, Achenbach L, Coates J |título=Microorganisms pumping iron: anaerobic microbial iron oxidation and reduction |revista=Nat Rev Microbiol |volume=4 |número=10 |páxinas=752-64 |ano=2006 |pmid=16980937}}</ref> ou [[amoníaco]]<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Jetten M, Strous M, van de Pas-Schoonen K, Schalk J, van Dongen U, van de Graaf A, Logemann S, Muyzer G, van Loosdrecht M, Kuenen J |título=The anaerobic oxidation of ammonium |revista=FEMS Microbiol Rev |volume=22 |número=5 |páxinas=421-37 |ano=1998 |pmid=9990725}}</ref> como fontes de poder redutor e obteñen enerxía da oxidación destes compostos utilizando como aceptores de electróns [[oxíxeno molecular|oxíxeno]] ou [[nitrito]].<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Simon J |título=Enzymology and bioenergetics of respiratory nitrite ammonification |revista=FEMS Microbiol Rev |volume=26 |número=3 |páxinas=285-309 |ano=2002 |pmid=12165429}}</ref> Estes procesos microbióticos son importantes nos [[ciclo bioxeoquímico|ciclos bioxeoquímicos]] en procesos como a [[nitrificación]] e a [[desnitrificación]], esenciais para a fertilidade do solo<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Conrad R |título=Soil microorganisms as controllers of atmospheric trace gases (H2, CO, CH4, OCS, N2O, and NO) |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=8987358 |revista=Microbiol Rev |volume=60 |número=4 |páxinas=609-40 |ano=1996 |pmid=8987358}}</ref><ref>{{Cita publicación periódica|autor=Barea J, Pozo M, Azcón R, Azcón-Aguilar C |título=Microbial co-operation in the rhizosphere |url=http://jxb.oxfordjournals.org/cgi/content/full/56/417/1761 |revista=J Exp Bot |volume=56 |número=417 |páxinas=1761-78 |ano=2005 |pmid=15911555}}</ref>

As [[planta]]s, [[cianobacteria]]s , [[Bacteria púrpura|bacterias púrpuras]], [[bacterias verdes do xofre]] e [[alga]]s poden captar a enerxía da luz. Este proceso está ligado á conversión do dióxido de carbono en compostos orgánicos, como parte da [[fotosíntese]]. Porén, os sistemas de captura de enerxía e de fixación de carbono poden operar separadamente en procariotas, xa que as bacterias púrpuras e verdes do xofre poden usar a luz do sol como fonte de enerxía, mentres que poden cambiar entre a [[fixación do carbono]] autótrofa e a [[fermentación]] de compostos orgánicos.<ref>{{Cita publicación periódica|autor=van der Meer M, Schouten S, Bateson M, Nübel U, Wieland A, Kühl M, de Leeuw J, Sinninghe Damsté J, Ward D |título=Diel variations in carbon metabolism by green nonsulfur-like bacteria in alkaline siliceous hot spring microbial mats from Yellowstone National Park |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=16000812 |revista=Appl Environ Microbiol |volume=71 |número=7 |páxinas=3978-86 |ano=2005 |pmid=16000812}}</ref><ref>{{Cita publicación periódica|autor=Tichi M, Tabita F |título=Interactive control of Rhodobacter capsulatus redox-balancing systems during phototrophic metabolism |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=11591679 |revista=J Bacteriol |volume=183 |número=21 |páxinas=6344-54 |ano=2001 |pmid=11591679}}</ref>

A captura de [[enerxía solar]] e a súa transformación en enerxía química é un proceso parecido á fosforilación oxidativa, xa que almacena [[enerxía]] en forma dun [[gradiente]] de protóns e intervén unha ATP sintase, que dá lugar á síntese de ATP.<ref name=Dimroth /> Os electróns necesarios despréndense dos pigmentos fotosintéticos ([[clorofila]]s, [[bacterioclorofila]]s), que están agrupados nas proteínas formando [[fotosistema]]s. O electrón sae dunha parte do fotosistema chamado centro de reacción. Estas estruturas son clasificadas en dous tipos dependendo do seu [[pigmento]] fotosintético; as plantas e cianobacterias teñen os dous tipos e as outras bacterias só un.<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Allen J, Williams J |título=Photosynthetic reaction centers |revista=FEBS Lett |volume=438 |número=1-2 |páxinas=5-9 |ano=1998 |pmid=9821949}}</ref>

Nas plantas, o [[fotosistema]] II perde electróns ao darlle a luz que os recupera de moléculas de auga, proceso no que a molécula de auga rompe liberando oxíxeno como produto residual. Os electróns flúen despois cara ao complexo do [[citocromo b6f]], que usa a súa enerxía para bombear [[protón]]s a través da membrana dos [[tilacoide]]s do [[cloroplasto]].<ref name=NelsonN /> Estes protóns móvense a través da ATP-sintase do cloroplasto polo mesmo mecanismo explicado na fosforilación oxidativa. Os electróns logo flúen polo fotosistema I e poden ser utilizados para reducir o coencima [[NADP]]⁺ (que será utilizado no [[ciclo de Calvin]]) ou reciclados (fosforilación cíclica) para xerar máis ATP.<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Munekage Y, Hashimoto M, Miyake C, Tomizawa K, Endo T, Tasaka M, Shikanai T |título=Cyclic electron flow around photosystem I is essential for photosynthesis |revista=Nature |volume=429 |número=6991 |páxinas=579-82 |ano=2004 |pmid=15175756}}</ref>

A [[fotosíntese]] é a síntese de glicosa a partir de enerxía solar, dióxido de carbono (CO₂) e un doante de electróns, que nas plantas, algas e cianobacterias é a auga (H₂O). Este proceso utiliza o ATP e o NADPH producidos pola [[fase luminosa]] fotosintética para usar o CO₂ para formar [[3-fosfoglicerato]], que pode ser convertido en glicosa. Esta reacción de fixación do CO₂ é levada a cabo polo encima [[RuBisCO]] como parte do [[ciclo de Calvin]].<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Miziorko H, Lorimer G |título=Ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase-oxygenase |revista=Annu Rev Biochem |volume=52 |número= |páxinas=507-35 |ano=1983 |pmid=6351728}}</ref> Nas plantas hai tres tipos posibles de fotosíntese segundo a forma de fixar o carbono, que son: C3, C4 e [[Metabolismo ácido das Crassulaceae|CAM]]. Segundo o tipo de que se trate a fixación do CO₂ no ciclo de Calvin pode ser directa (desde o CO₂ do aire), como ocorre na C3, ou indirecta (se este se fixa primeiro noutra molécula orgánica), como ocorre na C4 e [[fotosíntese CAM|CAM]]; estas dúas últimas son adaptacións para soportar a luz solar intensa e as condicións secas.<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Dodd A, Borland A, Haslam R, Griffiths H, Maxwell K |título=Crassulacean acid metabolism: plastic, fantastic |url=http://jxb.oxfordjournals.org/cgi/content/full/53/369/569 |revista=J Exp Bot |volume=53 |número=369 |páxinas=569-80 |ano=2002 |pmid=11886877}}</ref>

En procariotas fotosintéticos os mecanismos da fixación son máis diversos. O CO₂ pode ser fixado polo ciclo de Calvin, e polo [[ciclo de Krebs inverso]],<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Hügler M, Wirsen C, Fuchs G, Taylor C, Sievert S |título=Evidence for autotrophic CO2 fixation via the reductive tricarboxylic acid cycle by members of the epsilon subdivision of proteobacteria |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=15838028 |revista=J Bacteriol |volume=187 |número=9 |páxinas=3020-7 |ano=2005 |pmid=15838028}}</ref> ou a carboxilación do [[acetil-CoA]].<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Strauss G, Fuchs G |título=Enzymes of a novel autotrophic CO2 fixation pathway in the phototrophic bacterium Chloroflexus aurantiacus, the 3-hydroxypropionate cycle |revista=Eur J Biochem |volume=215 |número=3 |páxinas=633-43 |ano=1993 |pmid=8354269}}</ref><ref>{{Cita publicación periódica|autor=Wood H |título=Life with CO or CO2 and H2 as a source of carbon and energy |url=http://www.fasebj.org/cgi/reprint/5/2/156 |revista=FASEB J |volume=5 |número=2 |páxinas=156-63 |ano=1991 |pmid=1900793}}</ref> Os quimioautótrofos tamén poden fixar o CO₂ por medio do ciclo de Calvin, pero utilizan a enerxía de compostos inorgánicos para levar a cabo a reacción.<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Shively J, van Keulen G, Meijer W |título=Something from almost nothing: carbon dioxide fixation in chemoautotrophs |revista=Annu Rev Microbiol |volume=52 |número= |páxinas=191-230 |ano=1998 |pmid=9891798}}</ref>

No anabolismo de carbohidratos, poden sintetizarse ácidos orgánicos simples a partir de [[monosacárido]]s como a glicosa e logo sintetizar [[polisacárido]]s como o [[amidón]]. A xeración de glicosa a partir de compostos como o [[piruvato]], [[lactato]], [[glicerol]] e [[aminoácido]]s denomínase [[gliconeoxénese]]. A gliconeoxénese transforma o piruvato en [[glicosa 6-fosfato]] a través dunha serie de intermediarios, moitos dos cales son os mesmos que os da [[glicólise]].<ref name=Bouche /> Porén, esta ruta non é simplemente a inversa da glicólise, xa que varios pasos son catalizados por encimas non glicolíticos. Isto é importante á hora de evitar que ambas as rutas estean activas á vez dando lugar a un ciclo fútil.<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Boiteux A, Hess B |título=Design of glycolysis |revista=Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci |volume=293 |número=1063 |páxinas=5-22 |ano=1981 |pmid=6115423}}</ref><ref>{{Cita publicación periódica|autor=Pilkis S, el-Maghrabi M, Claus T |título=Fructose-2,6-bisphosphate in control of hepatic gluconeogenesis. From metabolites to molecular genetics |revista=Diabetes Care |volume=13 |número=6 |páxinas=582-99 |ano=1990 |pmid=2162755}}</ref>

A pesar de que a [[graxa]] é unha forma común de almacenamento de enerxía, en xeral nos [[vertebrado]]s como os [[humano]]s os [[ácido graxo|ácidos grasos]] non poden ser transformados en glicosa por gliconeoxénese, xa que estes organismos non poden converter acetil-CoA en piruvato.<ref name=Ensign>{{Cita publicación periódica|autor=Ensign S |título=Revisiting the glyoxylate cycle: alternate pathways for microbial acetate assimilation |revista=Mol Microbiol |volume=61 |número=2 |páxinas=274-6 |ano=2006 |pmid=16856935}}</ref> Como resultado, tras un tempo de [[inanición]], os vertebrados vense obrigados a producir [[corpo cetónico|corpos cetónicos]] a partir de ácidos graxos para substituír á glicosa en tecidos como o [[cerebro]], que non pode metabolizar ácidos graxos.<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Finn P, Dice J |título=Proteolytic and lipolytic responses to starvation |revista=Nutrition |volume=22 |número=7-8 |páxinas=830-44 |pmid=16815497}}</ref> Noutros organismos como as plantas e as bacterias, este problema metabólico é solucionado utilizando o [[ciclo do glioxilato]], que evita o paso de [[descarboxilación]] do ciclo de Krebs e permite a transformación de acetil-CoA en [[oxalacetato]], o cal pode ser utilizado para a síntese de glicosa.<ref name=Kornberg>{{Cita publicación periódica|autor=Kornberg H, Krebs H |título=Synthesis of cell constituents from C2-units by a modified tricarboxylic acid cycle |revista=Nature |volume=179 |número=4568 |páxinas=988-91 |ano=1957 |pmid=13430766}}</ref><ref name=Ensign />

Os polisacáridos son sintetizados por medio dunha adición secuencial de monosacáridos levada a cabo por glicosil-transferases desde un doante reactivo azucre-fosfato a un aceptor como o grupo [[hidroxilo]] no polisacárido que se sintetiza. Como calquera dos grupos hidroxilos do anel do composto pode ser aceptor, os polisacáridos producidos poden ter estruturas ramificadas ou liñais.<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Rademacher T, Parekh R, Dwek R |título=Glycobiology |revista=Annu Rev Biochem |volume=57 |número= |páxinas=785-838 |ano=1988 |pmid=3052290}}</ref> Estes polisacáridos producidos poden ter funcións metabólicas ou estruturais ou poden ser transferidos a lípidos e proteínas por medio de encimas.<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Opdenakker G, Rudd P, Ponting C, Dwek R |título=Concepts and principles of glycobiology |url=http://www.fasebj.org/cgi/reprint/7/14/1330 |revista=FASEB J |volume=7 |número=14 |páxinas=1330-7 |ano=1993 |pmid=8224606}}</ref><ref>{{Cita publicación periódica|autor=McConville M, Menon A |título=Recent developments in the cell biology and biochemistry of glycosylphosphatidylinositol lipids (review) |revista=Mol Membr Biol |volume=17 |número=1 |páxinas=1-16 |ano=2000 |pmid=10824734}}</ref>

Os ácidos graxos sintetízanse ao polimerizar e reducir unidades de [[acetil-CoA]]. As cadeas nos ácidos graxos alóngadanse por medio dun ciclo de reaccións que engaden o grupo acetil, redúceno a [[alcohol]], [[Deshidratación|deshidratan]] un grupo [[alqueno]] e logo redúceno novamente a un grupo [[alcano]]. Os encimas que interveñen na síntese de ácidos graxos divídense en dous grupos: nos animais e [[fungo (bioloxía)|fungos]], as reaccións da síntese lévaas a cabo unha soa proteína multifuncional tipo I,<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Chirala S, Wakil S |título=Structure and function of animal fatty acid synthase |revista=Lipids |volume=39 |número=11 |páxinas=1045-53 |ano=2004 |pmid=15726818}}</ref> mentres que en [[plastidio]]s de plantas e en bacterias son os encimas tipo II por separado os que levan a cabo cada paso da [[ruta metabólica|ruta]].<ref>{{Cita publicación periódica|autor=White S, Zheng J, Zhang Y |título=The structural biology of type II fatty acid biosynthesis |revista=Annu Rev Biochem |volume=74 |número= |páxinas=791-831 |ano=2005 |pmid=15952903}}</ref><ref>{{Cita publicación periódica|autor=Ohlrogge J, Jaworski J |título=Regulation of fatty acid synthesis |revista=Annu Rev Plant Physiol Plant Mol Biol |volume=48 |número= |páxinas=109-136 |ano=1997 |pmid=15012259}}</ref>

Os [[terpeno]]s e [[isoprenoide]]s son clases de lípidos entre os que están os [[carotenoide]]s e forman a familia máis ampla de produtos naturais da planta.<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Dubey V, Bhalla R, Luthra R |título=An overview of the non-mevalonate pathway for terpenoid biosynthesis in plants |url=http://www.ias.ac.in/jbiosci/sep2003/637.pdf |revista=J Biosci |volume=28 |número=5 |páxinas=637-46 |ano=2003 |pmid=14517367}}</ref> Estes compostos son sintetizados pola unión e modificación de unidades de [[isopreno]] doadas polos precursores reactivos pirofosfosfatados [[isopentenil pirofosfato]] e [[dimetilalil pirofosfato]].<ref name=Kuzuyama>{{Cita publicación periódica|autor=Kuzuyama T, Seto H |título=Diversity of the biosynthesis of the isoprene units |revista=Nat Prod Rep |volume=20 |número=2 |páxinas=171-83 |ano=2003 |pmid=12735695}}</ref> Estes precursores poden sintetizarse de diversos modos. En animais e [[arquea]]s, estes compostos sintetízanse a partir de acetil-CoA,<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Grochowski L, Xu H, White R |título=Methanocaldococcus jannaschii uses a modified mevalonate pathway for biosynthesis of isopentenyl diphosphate |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=16621811 |revista=J Bacteriol |volume=188 |número=9 |páxinas=3192-8 |ano=2006 |pmid=16621811}}</ref> mentres que en plantas e bacterias se fai a partir de piruvato e [[gliceraldehido 3-fosfato]] como substratos.<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Lichtenthaler H |título=The 1-Ddeoxy-D-xylulose-5-phosphate pathway of isoprenoid biosynthesis in plants |revista=Annu Rev Plant Physiol Plant Mol Biol |volume=50 |número= |páxinas=47-65 |ano=1999 |pmid=15012203}}</ref><ref name=Kuzuyama /> Unha reacción que usa estes doantes isoprénicos activados é a biosíntese de [[esteroide]]s. neste caso, as unidades de isoprenoides únense [[covalente]]mente para formar [[escualeno]], que se prega formando unha serie de aneis dando lugar a unha molécula denominada [[lanosterol]].<ref name=Schroepfer>{{Cita publicación periódica|autor=Schroepfer G |título=Sterol biosynthesis |revista=Annu Rev Biochem |volume=50 |número= |páxinas=585-621 |ano=1981 |pmid=7023367}}</ref> O lanosterol pode logo ser transformado en esteroides como o [[colesterol]].

Os aminoácidos dan lugar ás proteínas ao enlazarse por [[enlace peptídico]] e dar lugar a unha cadea. Cada proteína diferente ten unha secuencia única de aminoácidos ([[estrutura primaria das proteínas|estrutura primaria]]). Os aminoácidos poden formar unha grande variedade de proteínas dependendo da secuencia destes na proteína. As proteínas están constituídas por aminoácidos que foron activados pola adición dun [[ARNt]] a través dun enlace [[éster]].<ref>{{Cita publicación periódica| autor= Ibba M, Söll D | título= The renaissance of aminoacyl-tRNA synthesis | url=http://www.molcells.org/home/journal/include/downloadPdf.asp?articleuid={A158E3B4-2423-4806-9A30-4B93CDA76DA0} | revista= EMBO Rep | volume= 2 | número= 5 | páxina = 382-7 | ano= 2001 | pmid = 11375928}}</ref> O aminoacil-ARNt entra despois nun [[ribosoma]], que vai engadindo os residuos de aminoácidos á cadea proteica, baseándose na secuencia de información que vai ''"lendo"'' nunha molécula de [[ARN mensaxeiro]].<ref>{{Cita publicación periódica| autor= Lengyel P, Söll D | título= Mechanism of protein biosynthesis | url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/picrender.fcgi?artid=378322&blobtype=pdf | revista= Bacteriol Rev | volume= 33 | número= 2 | páxinas= 264-301 | ano= 1969 | pmid = 4896351}}</ref>

Os nucleótidos son sintetizados a partir de aminoácidos, dióxido de carbono e [[ácido fórmico]] en rutas que requiren unha cantidade grande de enerxía metabólica.<ref name=Rudolph>{{Cita publicación periódica|autor=Rudolph F |título=The biochemistry and physiology of nucleotides |revista=J Nutr |volume=124 |número=1 Suppl |páxinas=124S-127S |ano=1994 |pmid=8283301}}</ref><ref>{{Cita publicación periódica|autor=Zrenner R, Stitt M, Sonnewald U, Boldt R |título=Pyrimidine and purine biosynthesis and degradation in plants |revista=Annu Rev Plant Biol |volume=57 |número= |páxinas=805-36 |ano=2006 |pmid=16669783}}</ref> En consecuencia, a maioría dos organismos teñen un sistema eficiente para conservar os nucleótidos preformados.<ref name=Rudolph /><ref>{{Cita publicación periódica|autor=Stasolla C, Katahira R, Thorpe T, Ashihara H |título=Purine and pyrimidine nucleotide metabolism in higher plants |revista=J Plant Physiol |volume=160 |número=11 |páxinas=1271-95 |ano=2003 |pmid=14658380}}</ref> As [[purina]]s sintetízanse como [[nucleósido]]s ([[base nitroxenada|bases]] unidas a [[ribosa]]). Tanto a [[adenina]] coma a [[guanina]] sintetízanse a partir dun precursor nucleósido, a [[inosina]] monofosfato, que se sintetiza usando átomos dos aminoácidos [[glicina]], [[glutamina]] e [[ácido aspártico]]; tamén ocorre o mesmo co HCOO⁻, que é transferido desde o [[coencima]] [[tetrahidrofolato]]. As [[pirimidina]]s, polo contrario, sintetízanse a partir de [[ácido orótico]], que á súa vez se sintetiza a partir da glutamina e o aspartato.<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Smith J |título=Enzymes of nucleotide synthesis |revista=Curr Opin Struct Biol |volume=5 |número=6 |páxinas=752-7 |ano=1995 |pmid=8749362}}</ref>

Todos os [[ser vivo|organismos]] están constanmente expostos a compostos e elementos químicos que non poden utilizar como [[alimento]] e serían daniños se se acumulasen nas súas células, xa que non terían unha función metabólica. Estes compostos potencialmente nocivos chámanse [[xenobiótico]]s.<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Testa B, Krämer S |título=The biochemistry of drug metabolism--an introduction: part 1. Principles and overview |revista=Chem Biodivers |volume=3 |número=10 |páxinas=1053-101 |ano=2006 |pmid=17193224}}</ref> Os xenobióticos como as [[Droga|drogas sintéticas]], os [[Veleno|velenos naturais]] e os [[antibiótico]]s son detoxificados por un conxunto de encimas metabolizadores de xenobióticos. Nos humanos, entre eles están as [[citocromo P450 oxidase]]s,<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Danielson P |título=The cytochrome P450 superfamily: biochemistry, evolution and drug metabolism in humans |revista=Curr Drug Metab |volume=3 |número=6 |páxinas=561-97 |ano=2002 |pmid=12369887}}</ref> as UDP-glicuroniltransferases<ref>{{Cita publicación periódica|autor=King C, Rios G, Green M, Tephly T |título=UDP-glucuronosyltransferases |revista=Curr Drug Metab |volume=1 |número=2 |páxinas=143-61 |ano=2000 |pmid=11465080}}</ref> e as glutatión-S-transferases.<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Sheehan D, Meade G, Foley V, Dowd C |título=Structure, function and evolution of glutathione transferases: implications for classification of non-mammalian members of an ancient enzyme superfamily |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=11695986 |revista=Biochem J |volume=360 |número=Pt 1 |páxinas=1-16 |ano=2001 |pmid=11695986}}</ref>

Este sistema de [[encima]]s actúa en tres fases. En primeiro lugar, oxida os xenobióticos (fase I) e logo conxuga na molécula grupos solubles en auga (fase II). O xenobiótico modificado pode extraerse da célula por [[exocitose]] e, en [[organismo pluricelular|organismos pluricelulares]], pode ser metabolizado máis antes de ser excretado (fase III). En [[ecoloxía]], estas reaccións son particularmente importantes pola [[Biodegradación|biodegradación microbiana]] de axentes contaminantes e para a [[biorremediación]] de terras contaminadas.<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Galvão T, Mohn W, de Lorenzo V |título=Exploring the microbial biodegradation and biotransformation gene pool |revista=Trends Biotechnol |volume=23 |número=10 |páxinas=497-506 |ano=2005 |pmid=16125262}}</ref> Moitas destas reaccións microbióticas son compartidas con organismos pluricelulares, pero debido á maior [[biodiversidade]] dos microbios, estes poden tratar unha gama máis ampla de xenobióticos en comparación cos organismos pluricelulares; os microbios poden mesmo degradar axentes contaminantes como os compostos [[organoclorado]]s.<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Janssen D, Dinkla I, Poelarends G, Terpstra P |título=Bacterial degradation of xenobiotic compounds: evolution and distribution of novel enzyme activities |revista=Environ Microbiol |volume=7 |número=12 |páxinas=1868-82 |ano=2005 |pmid=16309386}}</ref>

Un problema relacionado cos [[Organismo aerobio|organismos aeróbicos]] é o [[estrés oxidativo]].<ref name=Davies>{{Cita publicación periódica|autor=Davies K |título=Oxidative stress: the paradox of aerobic life |revista=Biochem Soc Symp |volume=61 |número= |páxinas=1-31 |ano=1995 |pmid=8660387}}</ref> Porén, unha bacteria estresada podería ser máis efectiva para a degradación destes contaminantes.<ref>''[http://www.lanacion.com.ar/Archivo/nota.asp?nota_id=808462 Una bacteria "estresada" puede ser más eficiente]'' - [[La Nación (Argentina)|La Nación]], [[24 de mayo]] de [[2006]].</ref>

Os procesos como a [[fosforilación oxidativa]] e a formación de [[ponte disulfuro|enlaces disulfuro]] durante o [[pregamento das proteínas]] producen [[especies reactivas do oxíxeno]] como o [[peróxido de hidróxeno]].<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Tu B, Weissman J |título=Oxidative protein folding in eukaryotes: mechanisms and consequences |url=http://www.jcb.org/cgi/content/full/164/3/341 |revista=J Cell Biol |volume=164 |número=3 |páxinas=341-6 |ano=2004 |pmid=14757749}}</ref> Estes oxidantes daniños son neutralizados por metabolitos [[antioxidante]]s como o [[glutatión]] e por encimas como as [[catalase]]s e as [[peroxidase]]s.<ref name=Sies>{{Cita publicación periódica|autor=Sies H |título=Oxidative stress: oxidants and antioxidants |url=http://ep.physoc.org/cgi/reprint/82/2/291.pdf |revista=Exp Physiol |volume=82 |número=2 |páxinas=291-5 |ano=1997 |pmid=9129943}}</ref><ref name=Vertuani>{{Cita publicación periódica|autor=Vertuani S, Angusti A, Manfredini S |título=The antioxidants and pro-antioxidants network: an overview |revista=Curr Pharm Des |volume=10 |número=14 |páxinas=1677-94 |ano=2004 |pmid=15134565}}</ref>

Debido a que o [[ambiente]] dos organismos cambia constantemente, as reaccións metabólicas deben ser reguladas para manter unhas determinadas condicións na célula, o que se denomina [[homeostase]].<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Albert R |título=Scale-free networks in cell biology |url=http://jcs.biologists.org/cgi/content/full/118/21/4947 |revista=J Cell Sci |volume=118 |número=Pt 21 |páxinas=4947-57 |ano=2005 |pmid=16254242}}</ref><ref>{{Cita publicación periódica|autor=Brand M |título=Regulation analysis of energy metabolism |url=http://jeb.biologists.org/cgi/reprint/200/2/193 |revista=J Exp Biol |volume=200 |número=Pt 2 |páxinas=193-202 |ano=1997 |pmid=9050227}}</ref> Esta regulación permite aos organismos responder a estímulos e interaccionar co ambiente.<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Soyer O, Salathé M, Bonhoeffer S |título=Signal transduction networks: topology, response and biochemical processes |revista=J Theor Biol |volume=238 |número=2 |páxinas=416-25 |ano=2006 |pmid=16045939}}</ref> Para entendermos como se controlan as vías metabólicas, existen dous conceptos vencellados. En primeiro lugar, a ''regulación'' dun encima nunha ruta consiste en incrementar ou diminuír a súa actividade en resposta a sinais ou estímulos. En segundo lugar, o ''control'' levado a cabo por este encima depende dos efectos que teñen ditos cambios na súa actividade sobre a velocidade da ruta (o fluxo da ruta).<ref name=Salter>{{Cita publicación periódica|autor=Salter M, Knowles R, Pogson C |título=Metabolic control |revista=Essays Biochem |volume=28 |número= |páxinas=1-12 |ano=1994 |pmid=7925313}}</ref> Por exemplo, un encima mostra cambios na súa actividade; pero se estes cambios teñen un efecto mínimo no fluxo da ruta metabólica, entón este encima non intervén no control da ruta.<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Westerhoff H, Groen A, Wanders R |título=Modern theories of metabolic control and their applications (review) |revista=Biosci Rep |volume=4 |número=1 |páxinas=1-22 |ano=1984 |pmid=6365197}}</ref>

Existen múltiples niveis nos que se pode regular o metabolismo. Na regulación intrínseca, a ruta metabólica autorregúlase para responder a cambios nos niveis de [[substrato encimático|substratos]] ou produtos; por exemplo, unha diminución na cantidade de produtos pode incrementar o fluxo na ruta para compensalo.<ref name=Salter /> Este tipo de regulación adoita implicar unha [[regulación alostérica]] das actividades dos distintos encimas da ruta.<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Fell D, Thomas S |título=Physiological control of metabolic flux: the requirement for multisite modulation |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=7575476 |revista=Biochem J |volume=311 (Pt 1) |número= |páxinas=35-9 |ano=1995 |pmid=7575476}}</ref> O control extrínseco implica a unha célula nun organismo pluricelular, que cambia o seu metabolismo en resposta a sinais doutras células. Estes sinais son enviados xeralmente en forma de mensaxeiros como as [[hormona]]s e os [[Factor de crecemento|factores de crecemento]], que son detectados por [[Receptor celular|receptores celulares]] específicos na superficie da célula.<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Hendrickson W |título=Transduction of biochemical signals across cell membranes |revista=Q Rev Biophys |volume=38 |número=4 |páxinas=321-30 |ano=2005 |pmid=16600054}}</ref> Estes sinais son transmitidos cara ao interior da célula mediante mensaxeiros secundarios que xeralmente implican a [[fosforilación]] de proteínas.<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Cohen P |título=The regulation of protein function by multisite phosphorylation--a 25 year update |revista=Trends Biochem Sci |volume=25 |número=12 |páxinas=596-601 |ano=2000 |pmid=11116185}}</ref>

Un exemplo de control extrínseco é a regulación do metabolismo da glicosa por medio da hormona denominada [[insulina]].<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Lienhard G, Slot J, James D, Mueckler M |título=How cells absorb glucose |revista=Sci Am |volume=266 |número=1 |páxinas=86-91 |ano=1992 |pmid=1734513}}</ref> A insulina prodúcese como consecuencia dun aumento da concentración de azucre (glicosa) no sangue. A unión desta hormona aos [[receptor de insulina|receptores de insulina]] activa una cascada de proteína-[[quinase]]s que estimulan a absorción de glicosa por parte da célula para transformala en moléculas de almacenamento como os ácidos graxos e o [[glicóxeno]].<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Roach P |título=Glycogen and its metabolism |revista=Curr Mol Med |volume=2 |número=2 |páxinas=101-20 |ano=2002 |pmid=11949930}}</ref> O metabolismo do glicóxeno é controlado pola actividade da [[glicóxeno fosforilase]], encima que degrada o glicóxeno, e a [[glicóxeno sintase]], encima que o sintetiza. Estes encimas son regulados dun modo recíproco, de modo que a fosforilación inhibe a glicóxeno sintase, pero activa á súa vez a glicóxeno fosforilase. A insulina induce a síntese de glicóxeno ao activar [[fosfatase]]s e producir unha diminución na fosforilación destes encimas.<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Newgard C, Brady M, O'Doherty R, Saltiel A |título=Organizing glucose disposal: emerging roles of the glycogen targeting subunits of protein phosphatase-1 |url=http://diabetes.diabetesjournals.org/cgi/reprint/49/12/1967.pdf |revista=Diabetes |volume=49 |número=12 |páxinas=1967-77 |ano=2000 |pmid=11117996}}</ref>

Os organismos vivos deben respectar as leis da [[termodinámica]]. A [[segunda lei da termodinámica]] establece que en calquera [[sistema pechado]], a cantidade de [[Entropía (termodinámica)|entropía]] terá unha tendencia a aumentar. A pesar de que a complexidade dos organismos vivos contradice aparentemente esta lei, a [[vida]] é posible porque todos os organismos vivos son sistemas abertos que intercambian materia e enerxía co medio que os rodea. Os sistemas vivos non están en [[Equilibrio termodinámico|equilibrio]], senón que son sistemas de disipación que manteñen o seu estado de complexidad ao provocaren incrementos maiores na entropía do medioque os rodea.<ref>{{Cita publicación periódica|autor=von Stockar U, Liu J |título=Does microbial life always feed on negative entropy? Thermodynamic analysis of microbial growth |revista=Biochim Biophys Acta |volume=1412 |número=3 |páxinas=191-211 |ano=1999 |pmid=10482783}}</ref> O metabolismo dunha célula consegue isto por medio da relación entre os procesos espontáneos do catabolismo cos procesos non espontáneos do anabolismo. En termos termodinámicos, o metabolismo mantén a orde ao crear desorde.<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Demirel Y, Sandler S |título=Thermodynamics and bioenergetics |revista=Biophys Chem |volume=97 |número=2-3 |páxinas=87-111 |ano=2002 |pmid=12050002}}</ref>

Clasicamente, o metabolismo estúdase facendo unha aproximación reducionista centrada nunha [[ruta metabólica]] específica. É especialmente útil o uso de trazadores radioactivos no organismo completo, ou en tecidos ou células, para determinar as rutas desde os precursores aos produtos finais identificando os intermediarios marcados radiactivamente e os produtos.<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Rennie M |título=An introduction to the use of tracers in nutrition and metabolism |revista=Proc Nutr Soc |volume=58 |número=4 |páxinas=935-44 |ano=1999 |pmid=10817161}}</ref> Os encimas que catabolizan estas reaccións químicas poden purificarse para estudar a súa [[cinética encimática]] e as respostas que presentan ante diversos [[Inhibidor encimático|inhibidores]]. Outro tipo de estudo que se pode levar a cabo en paralelo é a identificación dos [[metabolito]]s presentes nunha célula ou tecido; o estudo de todo o conxunto destas moléculas denomínase [[metabolómica]]. Estes estudos ofrecen unha visión das estruturas e funcións de rutas metabólicas simples, mais son pouco axeitados para aplicalos a sistemas máis complexos como o metabolismo global da célula.<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Phair R |título=Development of kinetic models in the nonlinear world of molecular cell biology |revista=Metabolism |volume=46 |número=12 |páxinas=1489-95 |ano=1997 |pmid=9439549}}</ref>

Na imaxe da dereita pódese apreciar a complexidade dunha rede metabólica celular que mostra interaccións entre só 43 proteínas e 40 metabolitos (nunha célula real serían miles). As secuencias de [[xenoma]]s de plantas proporcionan listas que conteñen ata 45.000 [[xene]]s.<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Sterck L, Rombauts S, Vandepoele K, Rouzé P, Van de Peer Y |título=How many genes are there in plants (... and why are they there)? |revista=Curr Opin Plant Biol |volume=10 |número=2 |páxinas=199-203 |ano=2007 |pmid=17289424}}</ref> Porén, é posible usar esta información para reconstruír redes completas de reaccións bioquímicas e producir máis modelos matemáticos [[Holismo|holísticos]] que poidan explicar e predicir o seu comportamento.<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Borodina I, Nielsen J |título=From genomes to in silico cells via metabolic networks |revista=Curr Opin Biotechnol |volume=16 |número=3 |páxinas=350-5 |ano=2005 |pmid=15961036}}</ref> Estes modelos son moito máis efectivos cando se usan para integrar a información obtida das rutas e dos metabolitos polos métodos clásicos cos datos de [[expresión xénica]] obtidos por medio de estudos de [[proteómica]] e de [[Chip de ADN|chips de ADN]].<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Gianchandani E, Brautigan D, Papin J |título=Systems analyses characterize integrated functions of biochemical networks |revista=Trends Biochem Sci |volume=31 |número=5 |páxinas=284-91 |ano=2006 |pmid=16616498}}</ref>

Unha das aplicacións tecnolóxicas desta información é a [[enxeñaría metabólica]]. Con esta tecnoloxía, pódense [[organismo modificado xeneticamente|modificar xeneticamente]] organismos como os [[lévedo]]s, as [[planta]]s ou as [[bacteria]]s para facelos máis útiles nalgún eido da [[biotecnoloxía]], como pode ser a produción de [[fármaco]]s, [[antibiótico]]s ou substancias químicas industriais.<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Thykaer J, Nielsen J |título=Metabolic engineering of beta-lactam production |revista=Metab Eng |volume=5 |número=1 |páxinas=56-69 |ano=2003 |pmid=12749845}}.</ref><ref>{{Cita publicación periódica|autor=González-Pajuelo M, Meynial-Salles I, Mendes F, Andrade J, Vasconcelos I, Soucaille P |título=Metabolic engineering of Clostridium acetobutylicum for the industrial production of 1,3-propanediol from glycerol |revista=Metab Eng |volume=7 |número=5-6 |páxinas=329-36 |pmid=16095939}}</ref><ref>{{Cita publicación periódica|autor=Krämer M, Bongaerts J, Bovenberg R, Kremer S, Müller U, Orf S, Wubbolts M, Raeven L |título=Metabolic engineering for microbial production of shikimic acid |revista=Metab Eng |volume=5 |número=4 |páxinas=277-83 |ano=2003 |pmid=14642355}}</ref> Estas modificacións xenéticas teñen como obxectivo reducir a cantidade de enerxía usada para producir o produto, incrementar os beneficios e reducir a producción de refugallos.<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Koffas M, Roberge C, Lee K, Stephanopoulos G |título=Metabolic engineering |revista=Annu Rev Biomed Eng |volume=1 |número= |páxinas=535-57 |ano=1999 |pmid=11701499}}</ref>