Cilio: Diferenzas entre revisións

Contido eliminado Contido engadido
Banjo (conversa | contribucións)
m ref
Elisardojm (conversa | contribucións)
amaño referencia
Liña 9:
 
== Distribución ==
Case todos os grupos de eucariotas posúen células ciliadas, salvo os que teñen [[parede celular]], que carecen habitualmente deles. Isto é especialmente certo para os [[Fungi|fungos]] e algas [[Rhodophyta|rodofíceas]].<ref name="Rizzotti">{{cita libro |autor=Rizzotti, Martino |ligazónautor= |coautores= |editor= |outros= |título=Early Evolution: From the Appearance of the First Cell to the First Modern Organisms | url = http://books.google.es/books?id=3vdb764aqgkC&pg=PA151&dq=fungi+lack+cilia&client=firefox-a#PPA151,M1 |formato= |dataacceso=26 de febreiro de 2009 |mesacceso= |edición= |volume= |data= |ano=2000 |mes= |editorial=Birkhäuser |lugar= |idioma=inglés |isbn=3764361913 |id= |páxinas=100 |capítulo= | url-capítulo = |cita= }}</ref> En [[Plantae|plantas]] os cilios son raros, pero existen salientables excepcións como os [[espermatozoide]]s, de ''[[Ginkgo biloba]]'' ou ''[[Cycas revoluta]]'' e os de [[criptógama]]s.<ref name="botanyonline">{{cita web |url=http://www.biologie.uni-hamburg.de/b-online/fo47/ginkgo/ogura.htm |título=History of discovery of spermatozoids in Ginkgo biloba and Cycas revoluta |dataacceso=26 de febreiro de 2009 |autor=Ogura, Y |último= |primeiro= |data= 26 de outubro|ano=2001 |mes= |formato= |obra = |editorial= |idioma=inglés |doi= |urlarchivo= |dataarchivo= |cita= }}</ref> Os organismos aciliados tampouco posúen [[centríolo]]s, polo que algúns científicos cren que a función específica destes é a formación de cilios ou flaxelos.<ref name="Marshal">{{cita publicación| autor =Marshall, Wallace F |ligazónautor= | coautores = |data = | ano =2009 | mes =febreiro | título =Centriole evolution | publicación =Curr Opin Cell Biol. |volume =21 | número =1 | páxinas =14-9 | editorial =Willey InterScience |lugar= | issn = | pmid =19196504 | pmc = | doi =10.1016/j.ceb.2009.01.008 | bibcode = | oclc = | id = | url = | idioma =inglés | formato = | dataacceso =20090421 | cita =}}</ref> Significativamente, estes organismos tampouco posúen as tubulinas "especiais" (δ, ε, ζ e η) que permiten organizar o centríolo.<ref name="Satir7">{{cita publicación| autor =Satir, Peter ; Guerra, Charles, Bell, Aaron J |data = | ano =2007 | mes =decembro | título =Evolution and Persistence of the Cilium | publicación = Cell Motil Cytoskeleton. |volume =64 | número =12 | páxinas =906-13 | editorial = |lugar= | issn = | pmid =17896340 | pmc = | doi =10.1002/cm.20238 | bibcode = | oclc = | id = | url = | idioma =inglés | formato = | dataacceso =3 de maio de 2009 | cita =}}</ref>
 
Entre os seres unicelulares existen tamén células ciliadas, como os [[protozoo]]s [[Ciliata|Ciliados]], que están cubertos de cilios.
Liña 115:
=== Teorías da orixe endosimbionte ===
En [[1970]] [[Lynn Margulis]] na súa obra "a orixen das células eucariotas" propón que os cilios proceden dun evento de endosimbiose con organismos semellantes ás [[Spirochaetes|espiroquetas]], de forma semellante a como os [[Parabasalia|parabasálidos]], parasitos de [[termites]] as utilizan hoxe en día como órgano de locomoción.<ref name="Margulis2">{{cita libro |apelidos=Lynn |nome=Margullis |ligazónautor= |coautores= |editor= |otros= |título=Origin of Eukaryotic Cells |URL= |formato= |dataacceso= |edición= |volume= |fecha= |ano=1971 |mes=febrero |editorial=Yale University Press |lugar= |idioma=inglés |isbn=978-0300013535 |id= |páxinas=371 |capítulo= |URLcapítulo= |cita= }}</ref> Ao longo da súa carreira, Margulis, aínda que admitiu en [[1994]] que non había ningunha proteína de tipo tubulina en espiroquetas, continuou defendendo esta teoría, que na súa actual formulación afirma que a adquisición de undulipodios no devanceiro común dos eucariotas foi anterior á presenza de [[mitocondria]]s. O primeiro [[protista]] "cariomastigonte"(de karion = núcleo + mastix = látego ou flaxelo) trataríase dunha [[quimera (xenética)|quimera]] que procedería da fusión dunha [[archaea|arquea]] de tipo ''[[Thermoplasma]]'', sen [[parede celular]] e resistente a ácidos quentes, grazas a que o seu [[ácido desoxirribonucleico|ADN]] está protexido por proteínas de tipo [[histona]], con espiroquetas [[simbiosis|simbiontes]] [[microaerófilo|microaerófilas]] como ''[[Leptospira]]'', que procuraban refuxio e alimento xunto a estas últimas, protexéndoas das flutuaciones nos niveis de [[Osíxeno molecular|osíxeno]] pola conversión de [[sulfuro]] en [[sulfato]], que ademais pode ser utilizado polas arqueas como [[aceptor final de electróns|aceptor final]] da [[cadea de transporte electrónico]]. Este organismo desenvolveu citoesqueleto, un núcleo formado pola fusión de ambos os materiais xenéticos que aínda permanece vinculado ás proteínas de mobilidade. O undulipodio permanecería unido ao núcleo por un rizoplasto e un aparato parabasal (Golgi). O ambiente variable onde surxiu explicaría a variedade de sensores asociados.<ref name="Margulis3">{{cita publicación|apelido=Margulis|nome=Lynn|ligazónautor= | coautores = Chapman M, Guerrero R, Hall J. |fecha = |ano=2006 | mes =agosto | título =The last eukaryotic common ancestor (LECA): acquisition of cytoskeletal motility from aerotolerant spirochetes in the Proterozoic Eon | publicación = Proc Natl Acad Sci U S A. |volume=103 | número =35 |páxinas=13080-5 | editorial = |lugar= | issn = | pmid = 16938841 | pmc = | doi =10.1073/pnas.0604985103 | bibcode = | oclc = | id = | url =http://www.pnas.org/content/103/35/13080.long | idioma =inglés | formato = | dataacceso =[[21 de abril]] de [[2009]] | resumenprofano = | fuenteprofano = | fechaprofano = | cita =}}</ref>
A "teoría da espiroqueta" conta con numerosas críticas, principalmente debido a que non se encontran homoloxías estruturais entre os cilios e os aparatos motores de [[espiroquetas]], e a maior parte das proteínas esenciais teñen homólogas só en arqueas.<ref name="Hartman">{{cita publicación|publicación = Cell Motil Cytoskeleton|apelido=H|nome=Hartman |ligazónautor= | coautores =Smith TF. |fecha = |ano=2009 | mes =abril | título =The evolution of the cilium and the eukaryotic cell | volume =66 | número =4 | páxinas =215-9 | editorial =Willey InterScience |lugar= | issn = | pmid = 19253335 | pmc = | doi =10.1002/cm.20344 | bibcode = | oclc = | id = | url = | idioma =inglés | formato = | dataacceso =[[21 de abril]] de [[2009]] | resumenprofano = | fuenteprofano = | fechaprofano = | cita =}}</ref><ref name="Li">{{cita publicación|apelido=JY|nome=Li |ligazónautor= | coautores =Wu, CF |fecha = | ano =2003 | mes =agosto | título =Perspectives on the origin of microfilaments, microtubules, the relevant chaperonin system and cytoskeletal motors--a commentary on the spirochaete origin of flagella | publicación =Cell Res |volume=13 | número =4 |páxinas=219-27 | editorial =[[Nature]] publishing group |lugar= | issn = | pmid =12974612 | pmc = | doi =10.1038/sj.cr.7290167 | bibcode = | oclc = | id = | url =http://www.nature.com/cr/journal/v13/n4/abs/7290167a.html | idioma =inglés | formato = | dataacceso =[[21 de abril]] de [[2009]] | resumenprofano = | fuenteprofano = | fechaprofano = | cita =}}</ref>
 
Satir contesta a esta teoría advertindo que, ademais non existe unha dobre membrana como sería de esperar no caso endosimbionte, e que as espiroquetas non posúen centríolos.<ref name="Satir8" />
 
Outra teoría endosimbionte é a proposta por Li e Wu. Ao contrario que nas espiroquetas, existen homólogos da [[tubulina]] nalgunas bacterias da división [[Verrucomicrobia]], como ''[[Epixenosoma]]''. Estes científicos consideran que una bacteria deste tipo puido ser o endosimbionte en lugar dunha espiroqueta.<ref name="Li2">{{cita publicación| autor= JY Li ; Wu, CF | ano =2005 | mes =xullo | título = New symbiotic hypothesis on the origin of eukaryotic flagella| publicación =Naturwissenschaften |volume =92 | número =7 | páxinas =305-9 | pmid = 15905978 | doi=10.1007/s00114-005-0635-z |lingua=en| dataacceso =21 de abril de 2009}}</ref>
 
=== Teorías da orixe viral ===
Liña 126:
Segundo Satir, a orixe viral explicaría algunhas características, como a simetría en nove eixes e o seu enantiomorfismo con diferenciación proximal-distal, o que lembra as simetrías de placa basal dalgúns virus. Proponse que a [[tectina]] e outras proteínas "en fita" serían achegadas polo virus hipotético. Estas proteínas están relacionadas filoxeneticamente cos [[filamento intermedio|filamentos intermedios]] e as [[núcleo celular|láminas nucleares]], co que segundo a teoría viral, estas proteínas evolucionarían despois da incorporación ao xenoma do virus.
 
A secuencia evolutiva que se propón para o cilio segundo esta teoría sería a seguinte:<ref name="Satir6">{{cita publicación| autor =Satir, P ; Guerra C, Bell AJ. |data = | ano =2007 | mes =decembro | título =Evolution and persistence of the cilium. | publicación = Cell Motil Cytoskeleton. |volume =64 | número =12 | páxinas =906-13 | editorial =Willey InterScience |lugar= | issn = | pmid =17896340 | pmc = | doi =10.1002/cm.20238 | bibcode = | oclc = | id = | url = | idioma =inglés | formato = | dataacceso =22 de abril de 2007 | cita =}}</ref>
 
# Un [[virus de ARN]] e simetría nonaria invadiría o citoplasma do eucariota primitivo.