Músculo esquelético: Diferenzas entre revisións

Contido eliminado Contido engadido
m Bot: Cambio o modelo: Cite book
m Bot: Cambio o modelo: Cite journal
Liña 44:
Empréganse moitos métodos para a tipificación das fibras musculares, e é corrente que haxa unha certa confusión entre os métodos entre os non expertos. Dous métodos que se confunden habitualmente son a marcaxe histoquímica para a actividade [[ATPase]] da miosina e a marcaxe [[inmunohistoquímica]] para o tipo de miosina de cadea pesada (MHC). A actividade ATPase da miosina denomínase normalmente e de forma correcta simplemente como "tipo de fibra", e orixínase dos ensaios directos da actividade ATPase en varias condicións (por exemplo, de [[pH]]).<ref name="MacIntoshGardiner2006">{{Cita libro|last1=MacIntosh|first1=Brian R.|last2=Gardiner|first2=Phillip F.|last3=McComas|first3=Alan J.|title=Skeletal Muscle: Form and Function|url=http://books.google.com/books?id=-EfxEhSFaMYC&pg=PA151|year=2006|publisher=Human Kinetics|isbn=978-0-7360-4517-9}}</ref> A marcaxe da cadea pesada da miosina denomínase con máis exactitude "tipo de fibra MHC", por exemplo "fibras MHC IIa", e orixínase da determinación de diferentes [[isoforma]]s de MHC.<ref name="MacIntoshGardiner2006" /> Estes métodos están moi relacionados fisioloxicamente, xa que o tipo MHC é o principal determinante da actividade ATPase. Póren, ningún destes métodos de tipificación é de natureza directamente metabólica, e non salienta directamente a capacidade oxidativa ou glicolítica da fibra. Cando se fai referencia xenericamente a fibras de "tipo I" ou de "tipo II", isto máis exactamente fai referencia á suma de tipos de fibras numéricos (I fronte a II) avaliadas pola marcaxe da actividade ATPase da miosina (por exemplo, fibras de "tipo II" quere dicir de tipo IIA + tipo IIAX + tipo IIXA... etc.).
 
A táboa que segue mostra a relación que hai entre estes dous métodos, limitada aos tipos de fibras humanas. Nótese a escritura con maiúscula de subtipos utilizada na tipificación de fibras pola ATPase fronte á tipificación MHC en minúscula, e que algúns tipos clasificados pola actividade ATPase conteñen en realidade moitos tipos MHC. Ademais, '''en humanos non se expresan os subtipos B nin b por ningún dos métodos'''.<ref name="pmid7545970">{{citeCita journalpublicación periódica|last=Smerdu|first=V|author2=Karsch-Mizrachi, I |author3=Campione, M |author4=Leinwand, L |author5= Schiaffino, S |title=Type IIx myosin heavy chain transcripts are expressed in type IIb fibers of human skeletal muscle.|journal=The American journal of physiology|date=Dec 1994|volume=267|issue=6 Pt 1|pages=C1723-8|pmid=7545970}}</ref> Os primeiros investigadores crían que os humanos expresaban un tipo MHC IIb, o que levou a que na clasificación pola ATPase se incluíse IIB. Porén, investigacións posteriores indicaron que a MHC IIb humana era de feito o tipo IIx,<ref name="pmid7545970" /> polo que é mellor denominar a IIB como IIX. O tipo IIb exprésase noutros mamíferos, polo que se pode atopar (correctamente) na literatura (xunto con IIB). Os tipos de fibras non humanas inclúen as verdadeiras fibras IIb, IIc, IId etc.
 
{| class="wikitable" style="margin: 1em auto 1em auto;"
|+ '''Tipos de fibras polo método da ATPase e do MHC<ref name="MacIntoshGardiner2006" /><ref name="pmid10998639">{{citeCita journalpublicación periódica|last=Pette|first=D|author2=Staron, RS |title=Myosin isoforms, muscle fiber types, and transitions.|journal=Microscopy Research and Technique|date=Sep 15, 2000|volume=50|issue=6|pages=500–9|pmid=10998639|doi=10.1002/1097-0029(20000915)50:6&lt;500::AID-JEMT7&gt;3.0.CO;2-7}}</ref><ref>{{citeCita journalpublicación periódica|last=Staron|first=Robert S.|author2=Johnson, Peter |title=Myosin polymorphism and differential expression in adult human skeletal muscle|journal=Comparative Biochemistry and Physiology Part B: Comparative Biochemistry|date=November 1993|volume=106|issue=3|pages=463–475|doi=10.1016/0305-0491(93)90120-T}}</ref>'''
|-
! scope="col" width="90px"| Tipos pola ATPase
Liña 67:
|}
 
Outros tipos de métodos de tipificación das fibras están delineados menos formalmente, e existen en máis dun espectro. Tenden a estar enfocados máis ás capacidades metabólicas e funcionais (é dicir, oxidativa fronte a [[glicolítica]], de tempo de contracción rápido fronte a lento). Como xa se indicou, a tipificación de fibras pola ATPase ou a MHC non mide directamente ou determina esas características. Porén, moitos dos métodos están ligados mecanicamente, mentres que outros están correacionados ''in vivo''.<ref name="pmid5472111">{{citeCita journalpublicación periódica|last=Buchthal|first=F|author2=Schmalbruch, H |title=Contraction times and fibre types in intact human muscle.|journal=Acta physiologica Scandinavica|date=Aug 1970|volume=79|issue=4|pages=435–52|doi=10.1111/j.1748-1716.1970.tb04744.x|pmid=5472111}}</ref><ref name="pmid430414">{{citeCita journalpublicación periódica|last=Garnett|first=RA|author2=O'Donovan, MJ |author3=Stephens, JA |author4= Taylor, A |title=Motor unit organization of human medial gastrocnemius.|journal=The Journal of physiology|date=Feb 1979|volume=287|pages=33–43|pmid=430414|pmc=1281479|url=http://jp.physoc.org/content/287/1/33 |issue=1}}</ref> Por exemplo, os tipos de fibras pola ATPase están relacionados coa velocidade de contracción, porque unha alta actividade de ATPase permite uns ciclos de formación de pontes cruzadas máis rápidos.<ref name="MacIntoshGardiner2006" /> Aínda que a actividade de ATPase é só un compoñente da velocidade de contracción, as fibras de tipo I son "lentas", en parte, porque teñen velocidades baixas de actividade de ATPase en comparación coa fibras de tipo II. Con todo, medir a velocidade de contracción non é o mesmo que un tipificado das fibras pola ATPase.
 
Debido a estes tipos de relacións, as fibras de tipo I e II teñen propiedades metabólicas, contráctiles e de unidade motora relativamente diferentes. A táboa que segue diferencia estes tipos de propiedades. Porén, debe terse presente que este tipo de propiedades (aínda que dependan en parte das propiedades das fibras individuais) tenden a ser só relevantes e a ser medidas a nivel de [[unidade motora]] e non de fibra individual.<ref name="MacIntoshGardiner2006" />
Liña 186:
Para investigar as propiedades do músculo esquelético utilízanse moitas técnicas. A [[estimulación muscular eléctrica]] utilízase para determinar a forza e velocidade de contracción a diferentes frecuiencias de estimulación, o que está relacionado coa composición de tipos de fibras e a mestura das mesmas nun determinado grupo muscular. As probas de músculos in vitro utilízanse para unha caracterización máis completa das propiedades do músculo.
 
A actividade eléctrica asociada coa contracción muscular mídese por [[electromiografía]] (EMG). A EMG é unha técnica común utilizada en moitas disciplinas das ciencias do exercicio e a rehabilitación. O músculo esquelético ten dúas respostas fisiolóxicas: relaxación e contracción. Os mecanismos para que teñan lugar xeran unha actividade eléctrica medida por EMG. A EMG pode medir o potencial de acción dun músculo esquelético, o cal se produce por [[hiperpolarización]] dos [[axón]]s motores a partir dos impulsos nerviosos enviados ao músculo. A EMG utilízase para saber se o músculo estudado está sendo activado, a cantidade de forza xerada, e tamén como un indicador da [[fatiga muscular]].<ref name="pmid24319999">{{citeCita journalpublicación periódica|last=Cè|first=E|author2=Rampichini, S |author3=Limonta, E |author4= Esposito, F |title=Fatigue effects on the electromechanical delay components during the relaxation phase after isometric contraction.|journal=Acta physiologica (Oxford, England)|date=Dec 10, 2013|doi=10.1111/apha.12212|pmid=24319999 |volume=211 |issue=1 |pages=82–96}}</ref> Hai dous tipos de EMG: intramuscular e de superficie (este último máis común). Os sinais da EMG son moito maiores cando un músculo esquelético se contrae que cando se relaxa. Porén, en músculos esqueléticos máis pequenos e profundos os sinais de EMG están reducidos e, por tanto, esta técnica para eles é menos valiosa á hora de medir a súa activación.<ref name="pmid23193462">{{citeCita journalpublicación periódica|last=Xu|first=Q|author2=Quan, Y |author3=Yang, L |author4= He, J |title=An adaptive algorithm for the determination of the onset and offset of muscle contraction by EMG signal processing.|journal=IEEE transactions on neural systems and rehabilitation engineering : a publication of the IEEE Engineering in Medicine and Biology Society|date=Jan 2013|volume=21|issue=1|pages=65–73|doi=10.1109/TNSRE.2012.2226916|pmid=23193462}}</ref> Nas investigacións nas que se usa a EMG, normalmente realízase a contracción voluntaria máxima no músculo esquelético de interese, para así ter datos de referencia para o resto dos rexistros de EMG que se farán despois durante a proba experimental principal para ese mesmo músculo.<ref name="pmid24622330">{{citeCita journalpublicación periódica|last=Milder|first=DA|author2=Sutherland, EJ |author3=Gandevia, SC |author4= McNulty, PA |title=Sustained maximal voluntary contraction produces independent changes in human motor axons and the muscle they innervate.|journal=PLoS ONE|year=2014|volume=9|issue=3|pages=e91754|doi=10.1371/journal.pone.0091754|pmid=24622330|pmc=3951451}}</ref>
 
B. K. Pedersen e os seus colegas demostraron que o músculo funciona en parte como un órgano endócrino ao segregar moléculas reguladoras como [[citocina]]s e outros [[péptido]]s, agora chamados [[miocina]]s. As miocinas crese que son mediadores nos beneficios para a saúde que ten o exercicio.<ref>Pedersen BK. "Muscle as a secretory organ." American Physiological Society. Compr Physiol 3:1337-1362, 2013. http://www.inflammation-metabolism.dk/index.php?pageid=21&pmid=23897689</ref>