ARN transferente-mensaxeiro: Diferenzas entre revisións

O '''ARN transferente-mensaxeiro''', abreviado como '''ARNtm''' (en inglés '''tmRNA'''), e tamén chamado '''ARN 10Sa''' ou, utilizando o seu nome xenético, '''SsrA''', é unha molécula de [[ARN]] bacteriano que presenta propiedades tanto de [[ARNt]] coma de [[ARNm]]. O ARNtm forma un complexo ribonucleoproteico (o '''RNPtm''' ou, en inglés, '''tmRNP''') xunto coa proteína [[SmpB]] (pequena proteína B), o factor de elongación Tu ([[EF-Tu]]), e a [[proteína ribosómica]] S1. Na chamada ''trans''-tradución (ver máis abaixo), o ARNtm e as súas proteínas asociadas únense aos [[ribosoma]]s bacterianos que quedaron bloqueados en medio da [[síntese de proteínas]], por exemplo cando se chega ao final dun [[ARN mensaxeiro]] que perdeu o seu [[codón de parada]]. O ARNtm é moi versátil: recicla os ribosomas que quedaron bloqueados, engade unha marca de indución á [[proteólise]] ao [[polipéptido]] inacabado, e facilita a degradación do [[ARNm]] anormal.<ref>{{citeCita journalpublicación periódica |author=Keiler KC |title=Biology of trans-translation |journal=Annu. Rev. Microbiol. |volume=62 |issue= |pages=133–51 |year=2008 |pmid=18557701 |doi=10.1146/annurev.micro.62.081307.162948 |url= }}</ref> Na maioría das bacterias estas funcións lévanas a cabo ARNtm dunha soa peza. Noutras especies bacterianas, un xene ''ssrA'' permutado produce un ARNtm de dúas pezas, no cal dúas cadeas separadas de ARN se uniron por apareamento de bases.

== Descubrimento dos ARNtm e traballos iniciais ==

O ARNtm foi inicialmente denominado ARN 10Sa porque unha fracción electroforética mixta de “10S” de ARN de ''[[Escherichia coli]]'' foi despois resolta como ARNtm e a [[RNase P]] (o [[ribocima]] de tamaño similar 10Sb).<ref>{{citeCita journalpublicación periódica |author=Ray BK, Apirion D |title=Characterization of 10S RNA: a new stable rna molecule from Escherichia coli |journal=Mol. Gen. Genet. |volume=174 |issue=1 |pages=25–32 |year=1979 |month=July |pmid=384159 |doi= 10.1007/BF00433301|url= }}</ref> A presenza de [[pseudouridina]] no ARN 10S mixto indicaba que o ARNtm tiña bases modificadas que se encontraban tamén no [[ARNt]]. Recoñeceuse a semellanza entre os extremos 3' do ARNtm co [[talo-bucle]] T do ARNt (brazo T) ao secuenciarse o ''ssrA'' de ''[[Mycobacterium tuberculosis]]''.<ref>{{citeCita journalpublicación periódica |author=Tyagi JS, Kinger AK |title=Identification of the 10Sa RNA structural gene of Mycobacterium tuberculosis |journal=Nucleic Acids Res. |volume=20 |issue=1 |pages=138 |year=1992 |month=January |pmid=1371186 |pmc=310338 |doi= 10.1093/nar/20.1.138|url=http://nar.oxfordjournals.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=1371186 |accessdate=2010-07-14}}</ref> Unha posterior comparación de secuencias indicou que o todo o dominio similar ao ARNt (TLD) formaba os [[extremo 5'|extremos 5']] e [[extremo 3'|3']] do ARNtm, incluíndo o talo aceptor con elemntos como os atopados no ARNt da alanina, que promoven a súa aminoacilación pola [[alanina-ARNt ligase]].<ref name="Komine94">{{citeCita journalpublicación periódica |author=Komine Y, Kitabatake M, Yokogawa T, Nishikawa K, Inokuchi H |title=A tRNA-like structure is present in 10Sa RNA, a small stable RNA from Escherichia coli |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=91 |issue=20 |pages=9223–7 |year=1994 |month=September |pmid=7524073 |pmc=44784 |doi= 10.1073/pnas.91.20.9223|url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=7524073 |accessdate=2010-07-14}}</ref> Tamén se encontraron diferenzas con respecto ao ARNt: o brazo [[anticodón]] non está presente nos ARNtm, e a rexión do brazo D é un bucle sen apareamentos de bases.

== Estrutura do ARNtm ==

=== Estrutura secundaria dos ARNtm estándar dunha peza ===

[[Ficheiro:EsccolitmRNA2009-gl.png|miniatura|dereita|300px|Estrutura secundaria do ARNtm de ''E. coli''. Móstranse os extremos 5' e 3' da cadea de ARN de 363 nucleótidos numerada de 10 en 10 nucleótidos. As liñas curtas indican apareamentos de Watson-Crick (G-C e A-U); os puntos son aparemanetos G-U. Son tamén evidentes os dominios similares aos do ARNt (TLD, ''ARNt-like domain''), a rexión similar ao ARNm (MLR, ''ARNm-like region''), e os catro [[pseudonó]]s (de pk1 a pk4). O MLR codifica o péptido etiqueta entre os codóns de parada e de reinicio. As hélices do ARN (numeradas do 1 ao 12) e as súas seccións (letras) están en gris.]]

A estrutura secundaria do ARNtm completo de ''E. coli'' foi dilucidada por análise de secuencia comparativo e sondaxe estrutural con encimas e axentes químicos.<ref>{{citeCita journalpublicación periódica |author=Williams KP, Bartel DP |title=Phylogenetic analysis of tmRNA secondary structure |journal=RNA |volume=2 |issue=12 |pages=1306–10 |year=1996 |month=December |pmid=8972778 |pmc=1369456 |doi= |url=http://www.rnajournal.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=8972778 |accessdate=2010-07-14}}</ref><ref>{{citeCita journalpublicación periódica |author=Felden B, Himeno H, Muto A, McCutcheon JP, Atkins JF, Gesteland RF |title=Probing the structure of the Escherichia coli 10Sa RNA (tmRNA) |journal=RNA |volume=3 |issue=1 |pages=89–103 |year=1997 |month=January |pmid=8990402 |pmc=1369465 |doi= |url=http://www.rnajournal.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=8990402 |accessdate=2010-07-14}}</ref> As [[par de bases|pares de bases]] de Watson-Crick e G-U identificáronse ao comparar as secuencias de ARNtm bacterianas utilizando métodos computacionais automatizados en combinación con procedementos de [[aliñamento de secuencias]] manuais.<ref name="Zwieb99">{{citeCita journalpublicación periódica |author=Zwieb C, Wower I, Wower J |title=Comparative sequence analysis of tmRNA |journal=Nucleic Acids Res |volume=27 |issue=10 |pages=2063–71 |year=1999 |pmid=10219077 |doi=10.1093/nar/27.10.2063 |pmc=148424}}</ref><ref>{{citeCita journalpublicación periódica |author=Andersen ES, Lind-Thomsen A, Knudsen B, ''et al.'' |title=Semiautomated improvement of RNA alignments |journal=RNA |volume=13 |issue=11 |pages=1850–9 |year=2007 |month=November |pmid=17804647 |pmc=2040093 |doi=10.1261/rna.215407 |url=http://www.rnajournal.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=17804647 |accessdate=2010-07-14}}</ref> A figura mostra o patrón de pares de bases deste ARNtm prototípico, que está organizado en 12 hélices (tamén chamadas apareamentos P1 a P12), algunhas divididas en segmentos helicoidais.

Unha característica salientable de todos os ARNtm é a conservación do dominio de tipo ARNt (TLD), composto das hélices 1, 12, e 2a (análogos, rspectivamente, do talo aceptor do ARNt, do talo T e do talo variable), que conteñen os extremos 5' monofosfato e o 3' CCA para a unión da alanina. A rexión de tipo ARNm (MLR) é no ARNtm estándar un grande bucle que contén [[pseudonó]]s e unha secuencia codificante (CDS) para o péptido etiqueta, marcada polo codón de reinicio e o codón de parada. O péptido etiqueta codificado (que é o ANDENYALAA en ''E. coli'') varía entre as bacterias, quizais dependendo do conxunto de [[protease]]s e adaptadores dispoñibles.<ref name="Gur08">{{citeCita journalpublicación periódica |author=Gur E, Sauer RT |title=Evolution of the ssrA degradation tag in Mycoplasma: specificity switch to a different protease |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=105 |issue=42 |pages=16113–8 |year=2008 |month=October |pmid=18852454 |pmc=2570983 |doi=10.1073/pnas.0808802105 |url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=18852454 |accessdate=2010-07-14}}</ref>

Os ARNtm tipicamente conteñen catro [[pseudonó]]s, un chamado pk1 situado [[corrente arriba]] do péptido etiqueta CDS, e os outros tres (de pk2 a pk4) situados [[corrente abaixo]] do CDS. As rexións pseudonó, aínda que están xeralmente conservadas, son evolutivamente plásticas. Por exemplo, nos ARNtm (dunha peza) de [[cianobacteria]]s, o pk4 está substituído por dous pseudonós máis pequenos dispostos en tándem. Isto suxire que o pregamento do ARNtm fóra do TLD pode ser importante, pero a rexión pseudonó carece de residuos conservados e os pseudonós están entre as primeiras estruturas que se perden a medida que as secuencias de ''ssrA'' diverxen nos [[plastidio]]s e liñaxes [[endosimbiose|endosimbiónticas]]. O apareamento de bases na rexión dos tres pseudonós do ARNtm de ''E. coli'' é interrompida durante a ''trans''-tradución.<ref name="Zwieb99" /><ref>{{citeCita journalpublicación periódica |author=Wower IK, Zwieb C, Wower J |title=Transfer-messenger RNA unfolds as it transits the ribosome |journal=RNA |volume=11 |issue=5 |pages=668–73 |year=2005 |month=May |pmid=15811920 |pmc=1370753 |doi=10.1261/rna.7269305 |url=http://www.rnajournal.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=15811920 |accessdate=2010-07-14}}</ref>

=== ARNtm de dúas pezas ===

Atopáronse ''ssrA'' permutados circularmente en tres grandes liñaxes: i) en todas as [ alfaproteobacteria]]s e as primitivas [[mitocondria]]s dos [[protista]]s Jakobidae, ii) en dous grupos separados de [[cianobacteria]]s (''Gloeobacter'' e un clado que contén a ''Prochlorococcus'' e a moitas ''Synechococcus''), e iii) nalgúns membros das [[betaproteobacteria]]s (''Cupriavidus'' e algunhas Rhodocyclales).<ref>{{citeCita journalpublicación periódica |author=Keiler KC, Shapiro L, Williams KP |title=tmRNAs that encode proteolysis-inducing tags are found in all known bacterial genomes: A two-piece tmRNA functions in Caulobacter |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=97 |issue=14 |pages=7778–83 |year=2000 |month=July |pmid=10884408 |pmc=16621 |doi= 10.1073/pnas.97.14.7778|url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=10884408 |accessdate=2010-07-14}}</ref><ref>{{citeCita journalpublicación periódica |author=Sharkady SM, Williams KP |title=A third lineage with two-piece tmRNA |journal=Nucleic Acids Res. |volume=32 |issue=15 |pages=4531–8 |year=2004 |pmid=15326226 |pmc=516066 |doi=10.1093/nar/gkh795 |url=http://nar.oxfordjournals.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=15326226 |accessdate=2010-07-14}}</ref> Todas producen a mesma forma global de dúas pezas (pezas aceptora e codificante), equivalente á forma estándar cortada corrente abaixo do [[ORF|marco de lectura]]. Ningunha retén máis de dous [[pseudonó]]s en comparación co ARNtm estándar de catro ou máis.

As [[alfaproteobacteria]]s teñen dúas secuencias sinatura: substitúen a secuencia típica do bucle T TΨCRANY pola secuencia GGCRGUA, e teñen a secuencia AACAGAA no bucle grande do pseudonó 3´-terminal. Nas mitocondrias perdeuse o MLR, e no protista ''Jakoba libera'' unha grande re-permutation do ''ssrA'' mitocondrial orixinou un produto dunha soa peza.<ref>{{citeCita journalpublicación periódica |author=Jacob Y, Seif E, Paquet PO, Lang BF |title=Loss of the mRNA-like region in mitochondrial tmRNAs of jakobids |journal=RNA |volume=10 |issue=4 |pages=605–14 |year=2004 |month=April |pmid=15037770 |pmc=1370551 |doi= 10.1261/rna.5227904|url=http://www.rnajournal.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=15037770 |accessdate=2010-07-14}}</ref>

=== Procesamento do ARNtm ===

A maioría dos ARNtm transcríbense como precursores máis longos, que son procesados de forma similar ao ARNt. A clivaxe no extremo 5´ realízaa a [[ribonuclease P]] (RNase P).<ref name="Komine94" /> Poden participar moitas exonucleases no procesamento do extremo 3' do ARNtm, aínda que a [[RNase T]] e a [[RNase PH]] son as máis efectivas.<ref>{{citeCita journalpublicación periódica |author=Srivastava RA, Srivastava N, Apirion D |title=Characterization of the RNA processing enzyme RNase III from wild type and overexpressing Escherichia coli cells in processing natural RNA substrates |journal=Int. J. Biochem. |volume=24 |issue=5 |pages=737–49 |year=1992 |month=May |pmid=1375563 |doi= 10.1016/0020-711X(92)90007-N|url= }}</ref><ref>{{citeCita journalpublicación periódica |author=Li Z, Pandit S, Deutscher MP |title=3' exoribonucleolytic trimming is a common feature of the maturation of small, stable RNAs in Escherichia coli |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=95 |issue=6 |pages=2856–61 |year=1998 |month=March |pmid=9501180 |pmc=19659 |doi= 10.1073/pnas.95.6.2856|url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=9501180 |accessdate=2010-07-14}}</ref> Dependendo da especie bacteriana, o extremo 3'-CCA é codificado ou é engadido pola [[ARNt nucleotidiltransferase]].

Un procesamento similar nos sitios internos do ARNtm precursor permutado explica a súa separación física en dúas pezas. Os ARNtm de dúas pezas teñen dous extremos adicionais, cuxo procesamento debe tamén considerarse. Nas alfaproteobacterias, o sitio de inicio non procesado da [[transcrición xenética|transcrición]] é un extremo 5´.<ref>{{citeCita journalpublicación periódica |author=Mao C, Bhardwaj K, Sharkady SM, ''et al.'' |title=Variations on the tmRNA gene |journal=RNA Biol |volume=6 |issue=4 |pages= 355–61|year=2009 |pmid=19617710 |doi= 10.4161/rna.6.4.9172|url=}}</ref> O extremo 3´ pode nalgúns casos ser o resultado dunha terminación independente de rho.

=== Estruturas tridimensionais ===

[[Ficheiro:TDLcartoonstructure.png|miniatura|esquerda|Modelo de fitas da estrutura do dminio de tipo ARNt do ARNtm. O dominio consta dos extremos 3' e 5' do ARNtm. A imaxe foi creada usando o programa de imaxes moleculares Pymol para estudantes e os datos obtidos do ficheiro da base de datos PDB RCSB para a estrutura [http://www.pdb.org/pdb/explore/explore.do?pdbId=1J1H 1J1H]<ref name="TDLref">{{citeCita journalpublicación periódica |author=Someya T, Nameki N, Hosoi H, ''et al.'' |title=Solution structure of a tmRNA-binding protein, SmpB, from Thermus thermophilus |journal=FEBS Lett. |volume=535 |issue=1–3 |pages=94–100 |year=2003 |month=January |pmid=12560085 |doi= 10.1016/S0014-5793(02)03880-2|url=http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0014579302038802 |accessdate=2010-07-14}}</ref>]]

[[Ficheiro:SmpBcartoonstructure.png|miniatura|dereita|Modelo de fitas do ARNtm da proteína de unión SmpB. Creada co programa Pymol e datos de PDB RCSB da estrutura [http://www.pdb.org/pdb/explore/explore.do?pdbId=1CZJ 1CZJ]<ref name="SmpBref">{{citeCita journalpublicación periódica |author=Bessho Y, Shibata R, Sekine S, ''et al.'' |title=Structural basis for functional mimicry of long-variable-arm tRNA by transfer-messenger RNA |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=104 |issue=20 |pages=8293–8 |year=2007 |month=May |pmid=17488812 |pmc=1895943 |doi=10.1073/pnas.0700402104 |url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=17488812 |accessdate=2010-07-14}}</ref>]]

obtívose a estrutura cristalina do TLD de ''[[Thermus thermophilus]]'' unido á proteína [[SmpB]] a unha resolución de 3 Å. Esta estrutura mostra que SmpB imita o talo D e o anticodón dun ARNt canónico, mentres que a sección helicoidal 2a do ARNtm corresponde ao brazo variable do ARNt.<ref name="pmid17488812">{{citeCita journalpublicación periódica | author = Bessho Y, Shibata R, Sekine S, ''et al'' | title = Structural basis for functional mimicry of long-variable-arm tRNA by transfer-messenger RNA | journal = Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. | volume = 104 | issue = 20 | pages = 8293–8 | year = 2007 | pmid = 17488812 | doi = 10.1073/pnas.0700402104| pmc = 1895943 }}</ref>

Un estudo de [[microscopía crioelectrónica]] do ARNtm nunha fase inicial da ''trans''-tradución mostra a relación espacial entre o [[ribosoma]] e a RNPtm (ARNtm unido á proteína [[EF-Tu]]). O TLD está localizado preto do centro asociado á [[GTPase]] na subunidade ribosómica de 50S; a hélice 5 e os pseudonós pk2 ao pk4 forman un arco arredor do pico da subunidade ribosómica de 30S.<ref>{{citeCita journalpublicación periódica |author=Valle M, Gillet R, Kaur S, Henne A, Ramakrishnan V, Frank J |title=Visualizing tmRNA entry into a stalled ribosome |journal=Science |volume=300 |issue=5616 |pages=127–30 |year=2003 |month=April |pmid=12677067 |doi=10.1126/science.1081798 |url=http://www.sciencemag.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=12677067 |accessdate=2010-07-14}}</ref>

== ''Trans''-tradución ==

A codificación nos ARNtm descubriuse en 1995 cando Simpson e colaboradores fixeron que se sobreexpresase unha [[citocina]] de rato en ''[[E. coli]]'' e encontraron varios péptidos derivados de citocinas, cada un etiquetado no extremo [[carboxilo terminal]] cunha mesma extensión de 11 residuos de [[aminoácido]]s (A)ANDENYALAA. Coa excepción da [[alanina]] [[N-terminal]], que procede do extremo 3' do propio ARNtm, esta secuencia etiqueta foi rastreada ata un curto marco de lectura aberto no ARNtm de ''[[E. coli]]''. Ao recoñecer que a etiqueta peptídica é unha marca de [[proteólise]], propúxose o modelo da ''trans''-tradución para o ARNtm.<ref>{{citeCita journalpublicación periódica |author=Keiler KC, Waller PR, Sauer RT |title=Role of a peptide tagging system in degradation of proteins synthesized from damaged messenger RNA |journal=Science |volume=271 |issue=5251 |pages=990–3 |year=1996 |month=February |pmid=8584937 |doi= 10.1126/science.271.5251.990|url=http://www.sciencemag.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=8584937 |accessdate=2010-07-14}}</ref>

Aínda que se seguen investigando os detalles do mecanismo da ''trans''-tradución, concórdase xeralmente que o ARNtm ocupa primeiro o sitio A baleiro do ribosoma bloqueado. Seguidamente, o ribosoma móvese desde o extremo 3' do ARNm truncado ao codón de reinicio do MLR, o que vai seguido dunha fase proclive ao escorregamento (''slippage'') desde a que a tradución continúa normalmente ata que se encontra o [[codón de parada]] do ARNtm en pauta. A ''trans-tradución'' é esencial nalgunhas especies bacterianas, pero outras bacterias requiren o ARNtm para sobrevivir cando están sometidas a unhas condicións de crecemento estresantes.<ref>{{citeCita journalpublicación periódica |author=Thibonnier M, Thiberge JM, De Reuse H |title=Trans-translation in Helicobacter pylori: essentiality of ribosome rescue and requirement of protein tagging for stress resistance and competence |journal=PLoS ONE |volume=3 |issue=11 |pages=e3810 |year=2008 |pmid=19043582 |pmc=2584231 |doi=10.1371/journal.pone.0003810 |url=http://dx.plos.org/10.1371/journal.pone.0003810 |accessdate=2010-07-14 |editor1-last=Ahmed |editor1-first=Niyaz}}</ref> Dependendo do organismo, o péptido etiqueta pode ser recoñecido por diversas [[protease]]s ou adaptadores de proteases.<ref name="Gur08" />

== Elementos xenéticos móbiles e o xene do ARNtm ==

O ''ssrA'' é tanto unha diana para algúns [[ADN]] móbiles coma un pasaxeiro doutros. Pode ser interrompido por tres tipos de elementos móbiles. Por medio de distintas estratexias ningún deles interrompe a función do xene: os [[intrón]]s do grupo I elimínanse eles mesmos por auto-[[splicing]], os [[elementos palindrómicos de rickettsias]] (RPEs) insírense en sitios inocuos, e as [[illa xenómica|illas xenómicas]] que codifican integrases cortan o seu ''ssrA'' diana pero restauran a porción cortada.<ref>{{citeCita journalpublicación periódica |author=Kirby JE, Trempy JE, Gottesman S |title=Excision of a P4-like cryptic prophage leads to Alp protease expression in Escherichia coli |journal=J. Bacteriol. |volume=176 |issue=7 |pages=2068–81 |year=1994 |month=April |pmid=7511583 |pmc=205313 |doi= |url=http://jb.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=7511583 |accessdate=2010-07-14}}</ref><ref>{{citeCita journalpublicación periódica |author=Williams KP |title=The tmRNA Website: invasion by an intron |journal=Nucleic Acids Res. |volume=30 |issue=1 |pages=179–82 |year=2002 |month=January |pmid=11752287 |pmc=99078 |doi= 10.1093/nar/30.1.179|url=http://nar.oxfordjournals.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=11752287 |accessdate=2010-07-14}}</ref><ref>{{citeCita journalpublicación periódica |author=Dwyer DS |title=Selfish DNA and the origin of genes |journal=Science |volume=291 |issue=5502 |pages=252–3 |year=2001 |month=January |pmid=11253208 |doi= 10.1126/science.291.5502.252|url=http://www.sciencemag.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=11253208 |accessdate=2010-07-14}}</ref><ref>{{citeCita journalpublicación periódica |author=Williams KP |title=Traffic at the tmRNA gene |journal=J. Bacteriol. |volume=185 |issue=3 |pages=1059–70 |year=2003 |month=February |pmid=12533482 |pmc=142792 |doi= 10.1128/JB.185.3.1059-1070.2003|url=http://jb.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=12533482 |accessdate=2010-07-14}}</ref>

Os ''ssrA'' non cromosómicos foron detectados nun estudo xenómico de micobacteriófagos (no 10% dos [[fago]]s).<ref name="Hat06">{{citeCita journalpublicación periódica |author=Hatfull GF, Pedulla ML, Jacobs-Sera D, ''et al.'' |title=Exploring the mycobacteriophage metaproteome: phage genomics as an educational platform |journal=PLoS Genet. |volume=2 |issue=6 |pages=e92 |year=2006 |month=June |pmid=16789831 |pmc=1475703 |doi=10.1371/journal.pgen.0020092 |url=http://dx.plos.org/10.1371/journal.pgen.0020092 |accessdate=2010-07-14}}</ref> Outros [[transposón|elementos móbiles]] como os [[plásmido]]s e illas xenéticas poden ser portadores de ''ssrA''. Un caso interesante é ''[[Rhodobacter sphaeroides]]'' cepa ATCC 17025, cuxo xene de ARNtm nativo está interrompido por unha illa xenómica; a diferenza doutras illas xenómicas nos xenes do ARNtm (ou do ARNt), esta illa ten inactivado o xene diana nativo sen restauración, pero compénsao ao portar o seu propio xene de ARNtm. Un parente do ''ssrA'' moi pouco usual encóntrase no micobacteriófago lítico DS6A, que codifica pouco máis que o TLD.

== Notas ==

== Véxase tamén ==

=== Outras lecturas ===

* Hong, S. J.; Tran, Q. A.; Keiler, K. C. (2005). "Cell cycle-regulated degradation of tmRNA is controlled by RNase R and SmpB". Molecular Microbiology 57 (2): 565–575. doi:10.1111/j.1365-2958.2005.04709.x. PMC 3776457. PMID 15978085.

=== Ligazóns externas ===