Carapucha 5': Diferenzas entre revisións
Contido eliminado Contido engadido
m Bot: Cambio o modelo: Cite journal; cambios estética |
|||
Liña 1:
[[Ficheiro:5'_cap_structure.png|miniatura|dereita|350px|Estrutura da carapucha 5′.]]
En [[bioloxía molecular]], a '''carapucha 5′''' <ref>Bruce Alberts et al. Biología Molecular de la Célula. Omega. 1986. Páxina 440. ISBN 84-282-0752-6. Como comparación, esta obra é un exemplo das que o denominan (en castelán) "caperuza" (carapucha). ''Cap'' en inglés pode significar carapucha, caparucha, caparuza, gorro, tapa, tapón, remate, entre outras cousas.</ref> ou '''carapucha 5 prima''' (moitas veces utilízase a denominación inglesa '''5' cap''' ou 5'-cap) é un [[nucleótido]] especialmente alterado situado no [[extremo 5']] do [[pre-ARNm|ARN mensaxeiro precursor]] e algúns outros transcritos primarios atopados en [[eucarionte|eucariotas]]. Tamén se pode denominar '''carapucha 7-metilguanosina''' ou carapucha m7G, carapucha G ARN m<sup>7</sup> ou caparuza 5'. O proceso de formación da carapucha 5' é vital para crear [[procesamento do ARN|ARNm maduro]], que pode experimentar despois a súa [[tradución de proteínas|tradución]] a [[proteína]]s. A formación da carapucha asegura a estabilidade do [[ARNm]] durante a tradución, e é un proceso moi regulado que ocorre no [[núcleo celular]] exclusivamente, polo que os ARNm de [[mitocondria]]s e [[cloroplasto]]s non teñen carapucha 5'.<ref name=temperley2010>{{
== Estrutura da carapucha 5′ ==
[[Ficheiro:7-Methylguanosine.svg|miniatura|Molécula de 7-metilguanosina con carga positiva no N.]]
A carapucha 5′ encóntrase no [[extremo 5']] dunha moécula de ARNm e consiste nunha molécula dun nucleótido con [[guanina]] unido ao ARNm por medio dun inusual enlace 5′-5′ trifosfato. Esta [[guanosina]] é [[metilo|metilada]] ''[[in vivo]]'' no nitróxeno en posición 7 directamente despois da formación da carapucha por unha [[Transferase|metil transferase]], o que crea unha carga positiva en dito nitróxeno. Por iso tamén se denomina carapucha [[7-metilguanosina]] ou 7-metilguanilato, abreviada m<sup>7</sup>G.
Liña 13:
As moléculas de ARNm poden perder a súa carapucha 5' nun proceso chamado "descarapuchado" do ARNm ou ''decapping''.
Os [[ARN nuclear pequeno|ARNs nucleares pequenos]] conteñen carapuchas 5' peculiares. Os ARN nucleares pequenos da clase Sm presentan carapuchas con 5'-trimetilguanosina, mentres que os da clase Lsm teñen carapuchas con 5'-monometilfosfato.<ref name=matera2007>{{
== Formación da carapucha ==
O punto de comezo para a formación da carapucha ('''''capping''''') é o extremo 5' inalterado dunha molécula de ARNm. Este presenta un nucleótido final unido a tres grupos fosfato polo carbono 5'.
# Un dos grupos fosfato terminais é eliminado por unha fosfatase terminal do ARN, o que deixa só dous fosfatos.
# Unha [[guanilil transferase]] utiliza como [[substrato encimático|substrato]] un [[GTP]] para engadir un [[GMP]] aos devanditos dous fosfatos terminais. No proceso pérdense dous grupos fosfato procedentes do GTP, polo que o que se engade realmente é [[GMP]]. Como o GMP se uniu polo seu único fosfato aos dous grupos fosfato que xa estaban no extremo, fórmase un enlace 5′–5′ trifosfato.
# O nitróxeno en posición 7 da [[base nitroxenada]] [[guanina]] do GMP é [[metilación|metilado]] seguidamente por unha metil transferase.
# Poden producirse metilacións tamén nos nucleótidos adxacentes á carapucha, normalmente no segundo e terceiro nucleótidos. Se a segunda base desde o extremo é unha 2'-O-ribosa metil-adenosina, pode ser adicionalmente metilada na posición N6, formando N<sup>6</sup>-metiladenosina.<ref name=shatkin>Shatkin, A (December 1976). "Capping of eucaryotic mRNAs". Cell 9 (4): 645–653. doi:10.1016/0092-8674(76)90128-8. Retrieved 23 November 2014. [http://www.cell.com/cell/abstract/0092-8674(76)90128-8]</ref> A terceira base desde o extremo é moitas veces metilada tamén (o 10-15% das veces).
== Encimas implicados ==
O [[complexo encimático para a adición da carapucha]] (''Capping Enzyme Complex'', CEC) necesario para a formación da carapucha está unido á [[ARN polimerase II]] antes de que empece a
Os [[encima]]s para a formación da carapucha soamente poden unirse á [[ARN polimerase II]] asegurando así a especificidade para só eses transcritos, que son case exclusivamente [[ARNm]].
<ref name=fabrega /><ref name=hirose />
== Función da carapucha 5′ ==
A carapucha 5′ ten 4 funcións principais:
# Regulación da exportación nuclear dos ARNm.<ref>{{
# Prevención da degradación por [[exonuclease]]s do ARNm.<ref>{{
# Promoción da tradución doa ARNm.)<ref name=shatkin /><ref name=banerjee>Banerjee, A K (June 1980). "5'-terminal cap structure in eucaryotic messenger ribonucleic acids". Microbiol Rev 44 (2): 175–205.</ref><ref name=sonenberg>Sonenberg, Nahum; Gingras, Anne-Claude (April 1998). "The mRNA 5′ cap-binding protein eIF4E and control of cell growth". Current Opinion in Cell Biology 10 (2): 268–275. doi:10.1016/S0955-0674(98)80150-6. [http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0955067498801506]</ref>
# Promoción da excisión do [[intrón]] máis próximo ao extremo 5′.<ref name=konarska1984>{{
A exportación nuclear do ARN está regulada polo [[complexo de unión á carapucha]] (''cap binbing complex'', CBC), que se une exclusivamente aos ARN con carapucha. O CBC é recoñecido despois polo complexo dos [[poro nuclear|poros nucleares]] e exportado. Unha vez no [[citoplasma]] despois da primeira rolda de tradución do ARNm, o CBC é substituído polos [[factor de transcrición|factores de transcrición]] [[eIF-4E]] e [[eIF-4G]]. Este complexo é despois recoñecido pola outra maquinaria de iniciación da tradución incluído o [[ribosoma]].<ref name=Kapp2004>{{cita publicación | last1 = Kapp | first1 = L.D. | last2 = Lorsch | first2 = J.R. | year = 2004 | title = The Molecular Mechanics of Eukaryotic Translation | journal = Annual Review of Biochemistry | volume = 73 | issue = 1 | pages = 657–704 | doi = 10.1146/annurev.biochem.73.030403.080419 | url = http://www.ebc.ee/loengud/valgu_biosyntees_2007/Supplement_Eukaryotic_translation.pdf | pmid = 15189156}}</ref>
A carapucha 5' impide a degradación do ARN de dúas maneiras. En primeiro lugar, como se mencionou antes, impídese a degradación do ARNm polas exonucleases 5′ porque funcionalmente o extremo 5' con carapucha semella un extremo 3'. En segundo lugar, o CBC e o factor eIF-4E/eIF-4G bloquean o acceso á carapucha dos encimas que eliminan a carapucha (''decapping''). Isto incrementa a [[semivida (medicina)|vida media]] do ARNm, esencial nos eucariotas, xa que o proceso de exportación leva bastante tempo.
A eliminación da carapucha dun ARNm está catalizada por un complexo formado por polo menos Dcp1 e Dcp2, o cal debe competir con eIF-4E para unirse á carapucha. Así, a carapucha 5' é un marcador dos ARNm en activa tradución e as células utilízano para regular as vidas medias dos ARNm en resposta a novos estímulos. Os ARNm non desexables envíanse aos [[corpo P|corpos P]] para o seu almacenamento temporal ou para a eliminación da carapucha, proceso do que non se coñecen os detalles.<ref name=Parker2007>{{cita publicación | last1 = Parker | first1 = R. | last2 = Sheth | first2 = U. | year = 2007 | title = P Bodies and the Control of mRNA Translation and Degradation | journal = Molecular Cell | volume = 25 | issue = 5 | pages = 635–646 | doi = 10.1016/j.molcel.2007.02.011 | url = http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S1097276507001116 | format = w | pmid = 17349952}}</ref>
Liña 44:
O mecanismo da promoción da excisión do [[intrón]] proximal do extremo 5' non se comprende ben, pero a carapucha 5′ parece formar un un bucle arredor do [[espliceosoma]] e interacciónar con el durante o proceso de [[splicing]], o que promovería a excisión do intrón.
== Notas ==
{{Listaref}}
== Véxase tamén ==
=== Outros artigos ===
* [[Poliadenilación]]
===Ligazóns externas===▼
*{{cite web |title=RNA Caps |work=PubMed Medical Subject Heading (MeSH) |publisher=National Institutes of Health |url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/mesh/68012315}}▼
▲=== Ligazóns externas ===
▲* {{cite web |title=RNA Caps |work=PubMed Medical Subject Heading (MeSH) |publisher=National Institutes of Health |url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/mesh/68012315}}
[[Categoría:Ácidos nucleicos]]
|