Nódulo radicular: Diferenzas entre revisións

Contido eliminado Contido engadido
m Bot - borrado de comas antes de etcétera [http://academia.gal/dicionario#searchNoun.do?nounTitle=etc%C3%A9tera]
m Bot: Cambio o modelo: Cite journal
Liña 1:
[[Ficheiro:Root-nodule01.jpg|miniatura|dereita|300px|Sección dun nódulo redicular de soia (''Glycine max'' 'Essex'). A bacteria ''[[Bradyrhizobium|Bradyrhizobium japonicum]]'', coloniza as raíces da soia e establece unha simbiose para a fixación do nitróxeno. Esta imaxe de grande aumento mostra parte dunha célula cun só bacteroide en cada un dos seus simbiosomas ; poden verse o [[retículo endoplasmático]], o [[dictiosoma]] e a [[parede celular]].]]
Os '''nódulos radiculares''' son formacións de forma esférica ou cilíndrica que aparecen nas raíces de moitas plantas (principalmente [[Fabaceae]]) orixinadas pola [[simbiose]] destas plantas con [[bacteria]]s [[fixación do nitróxeno|fixadoras do nitróxeno]]. Trátase duns crecementos da raíz, onde viven as bacterias. En condicións nas que a dispoñibilidade de nitróxeno é limitada, certas plantas establecen unha relación simbiótica con estirpes de bacterias específicas de [[hóspede]] coñecidas como [[rizobio]]s (fundamentalmente). Este proceso evolucionou moitas veces entre as Fabaceae (leguminosas), e tamén noutras especies pertencentes ao [[clado]] das [[Rósida]]s. <ref>{{citeCita journalpublicación periódica | author = Doyle, J. J., & Luckow, M. A. | title = The Rest of the Iceberg. Legume Diversity and Evolution in a Phylogenetic Context | journal = Plant Physiology | volume = 131 | issue = 3| pages = 900&ndash;910 | year = 2003 | url = http://www.plantphysiol.org/cgi/content/full/131/3/900 | doi = 10.1104/pp.102.018150 | pmc = 1540290 | pmid = 12644643}}</ref>
 
Nos nódulos das leguminosas, o gas nitróxeno da [[atmosfera]] convértese en [[amoníaco]], o cal será asimilado incorporándose aos [[aminoácido]]s (os compoñentes que forman as [[proteína]]s), [[nucleótido]]s (que forman o [[ADN]], [[ARN]] e o [[adenosina trifosfato|ATP]]), e outros constituíntes celulares nitroxenados, como [[vitamina]]s, [[flavona]]s, [[hormona vexetal|hormonas]] etc. A súa capacidade de [[fixación do nitróxeno]] gasoso fai que as [[leguminosa]]s sexan unhas especies agrícolas ideais, xa que non requirirán a penas [[fertilizante]]s nitroxenados e enriquecerán o chan con nitróxeno asimilable. A enerxía que cómpre para a fixación bacteriana do nitróxeno nos nódulos procede dos azucres que se transportan ás raíces desde as follas (onde se formaron na [[fotosíntese]]). O malato, un produto que se orixina na degradación metabólica dos azucres da planta, é a fonte de carbono para os bacteroides dos nódulos. A fixación do nitróxeno nos nódulos é moi sensible ao osíxeno. Os nódulos dos legumes conteñen unha proteína con ferro chamada [[leghemoglobina]], moi similar á [[mioglobina]] animal, que recolle o osíxeno e facilita a conversión do gas nitróxeno en amoníaco.
Liña 6:
== Clasificación ==
[[Ficheiro:Medicago italica root nodules 2.JPG|miniatura|dereita|Nódulos indeterminados nas raíces de ''Medicago italica''.]]
Describíronse dous tipos principais de nódulos: determinados e indeterminados. <ref>{{citeCita journalpublicación periódica | title = Molecular Mechanisms in Root Nodule Development | author = Martin Crespi and Susana Gálvez | journal = Journal of Plant Growth and Regulation | year = 2000 | volume = 19 | pages = 155&ndash;166 | url = http://www.springerlink.com/content/2y6pbrdwqtegml7c/fulltext.pdf | doi = 10.1007/s003440000023 | pmid = 11038225 | issue = 2}}</ref>
 
Os '''nódulos determinados''' encóntranse en (sub)leguminosas tropicais, como as do xénero ''Glycine'' ([[soia]]), ''Phaseolus'' ([[feixón]]), ''[[Lotus (planta)|Lotus]]'', e ''[[Vigna]]''. Os nódulos determinados perden a actividade meristemática pouco despois da súa iniciación, polo que o seu crecemento se debe á expansión das células, o que orixina nódulos maduros de forma esférica.
 
Os '''nódulos indeterminados''' encóntranse nas leguminosas de climas temperados, como ''Pisum'' ([[chícharo]]), ''Medicago'' ([[alfalfa]]), ''Trifolium'' ([[trevo]]), e ''Vicia'' ([[ervellaca]]). Denomínanse "indeterminados" porque manteñen activo un [[meristema]] apical que produce novas células durante toda a vida do nódulo. Isto dá lugar a nódulos que teñen unha forma xeralmente cilíndrica. Como están en activo crecemento, os nódulos indetermijnados presentan zonas con estados claramente diferentes de desenvolvemento/simbiose: <ref>{{citeCita journalpublicación periódica | title = Cell cycle regulation in the course of nodule organogenesis in ''Medicago'' | author = Fabrice Foucher and Eva Kondorosi | journal = Plant Molecular Biology | year = 2000 | volume = 43 | pages = 773&ndash;786 | url = http://www.springerlink.com/content/v82q0x2475624q10/fulltext.pdf | pmid = 11089876 | doi = 10.1023/A:1006405029600 | issue = 5–6}}</ref><ref>{{citeCita journalpublicación periódica | title = Architecture of Infection Thread Networks in Developing Root Nodules Induced by the Symbiotic Bacterium Sinorhizobium meliloti on Medicago truncatula | author = Hannah Monahan-Giovanelli, Catalina Arango Pinedo, and Daniel J. Gage | journal = Plant Physiology | year = 2006 | volume = 104 | pages = 661&ndash;670 | doi = 10.1104/pp.105.072876 | pmid = 16384905 | issue = 2 | pmc = 1361332}}</ref><ref>{{citeCita journalpublicación periódica | title = Aging in Legume Symbiosis. A Molecular View on Nodule Senescence in Medicago truncatula | author = Willem Van de Velde , Juan Carlos Pérez Guerra , Annick De Keyser , Riet De Rycke , Stéphane Rombauts , Nicolas Maunoury , Peter Mergaert , Eva Kondorosi , Marcelle Holsters, and Sofie Goormachtig | journal = Plant Physiology Review | year = 2006 | volume = 141 | pages = 711&ndash;20 | doi = 10.1104/pp.106.078691 | pmid = 16648219 | issue = 2 | pmc = 1475454}}</ref>
[[Ficheiro:Indeterminate Nodule Zones Diagram.svg|miniatura|dereita|Diagrama que ilustra as diferentes zonas dun nódulo radicular indetrerminadao (ver texto).]]
:Zona I&mdash;o '''meristema activo'''. Aquí é onde se forma o novo tecido do nódulo, que se diferenciará máis tarde nas outras zonas do nódulo.
Liña 25:
 
== Conexión coa estrutura da raíz ==
Os nódulos da raíz aparentemente evolucionaron tres veces na familia das [[Fabaceae]], pero son raros noutras familias. A propensión destas plantas a desenvolver nódulos radiculares parece estar relacionada coa estrutura das súas raíces. En particular, unha tendencia a desenvolver raíces laterais en resposta ao [[ácido abscísico]] puido permitir a evolución posterior dos nódulos radiculares. <ref>{{citeCita journalpublicación periódica | title = Response of root branching to abscisic acid is correlated with nodule formation both in legumes and nonlegumes | author = Yan Liang and Jeanne M. Harris | journal = American Journal of Botany | year = 2005 | volume = 92 | pages = 1675&ndash;1683 | url = http://www.amjbot.org/cgi/content/full/92/10/1675 | doi = 10.3732/ajb.92.10.1675 | issue=10}}</ref>
 
== Noutras especies ==
[[Ficheiro:A sectioned alder root nodule gall.JPG|miniatura|dereita|<Center>Sección dun nódulo radicular de [[ameneiro]].]]
[[Ficheiro:An alder root nodule gall.JPG|miniatura|esquerda|<Center>Vista externa dun nódulo radicular completo de ameneiro.]]
Os nódulos radiculares que aparecen en xéneros de plantas non leguminosas como ''[[Parasponia]]'' en asociación con bacterias do xénero ''[[Rhizobium]]'', e os que se forman por simbiose coa [[actinobacteria]] ''[[Frankia]]'' nalgúns xéneros de plantas como ''[[ameneiro|Alnus]]'', son significativamente distintos dos que se forman pola simbiose [[leguminosa]]-[[rizobio]]s. Nestas simbioses con non leguminosas as bacterias nunca se liberan por un filamento de infección. ''Frankia'' nodula aproximadamente a duascentas especies das seguintes ordes de plantas (coas familias entre paréntese): [[Cucurbitales]] ([[Coriariaceae]] e [[Datiscaceae]]), [[Fagales]] ([[Betulaceae]], [[Casuarinaceae]], e [[Myricaceae]]), [[Rosales]] ([[Rhamnaceae]], [[Elaeagnaceae]] e [[Rosaceae]]). <ref name=Doyle>{{citeCita journalpublicación periódica | title = Phylogenetic perspectives on nodulation: evolving views of plants and symbiotic bacteria | author = Jeff J. Doyle | journal = Trends in Plant Science | year = 1998 | volume = 3 | issue = 12 | pages = 473&ndash;778 | url = http://www.sciencedirect.com/science?_ob=ArticleURL&_udi=B6TD1-3VCVDPB-C&_user=456938&_rdoc=1&_fmt=&_orig=search&_sort=d&_docanchor=&view=c&_searchStrId=997369551&_rerunOrigin=google&_acct=C000021830&_version=1&_urlVersion=0&_userid=456938&md5=340cae9b30de0b827c712df9daad138c | doi = 10.1016/S1360-1385(98)01340-5 | pmid = }}</ref> As simbioses actinorrizais producen aproximadamente a mesma cantidade de fixación de nitróxeno ca as simbioses rizobiais. <ref name="Doyle" />
 
Algúns [[Fungo (bioloxía)|fungos]] producen estruturas nodulares coñecidas como [[ectomicorriza]]s tuberculadas nas raíces das súas plantsas [[hóspede]]. ''[[Suillus tomentosus]]'', por exemplo, produce estas estruturas coa súa planta hóspede, o piñeiro (''[[Pinus contorta]]'' var. ''latifolia''). Estas estruturas albergan a bacterias fixadoras de nitróxeno, que contribúen ao crecemento do piñeiro cunha considerable cantidade de nitróxeno asimilable e que permiten que o piñeiro colonice lugares pobres en nutrientes. <ref name=paul07/>
Liña 38:
{{listaref|2|refs=
 
<ref name=paul07>{{citeCita journalpublicación periódica| journal=Annals of Botany| volume=99| pages=1101–1109| year=2007| doi=10.1093/aob/mcm061| title=Nitrogen Fixation Associated with ''Suillus tomentosus'' Tuberculate Ectomycorrhizae on ''Pinus contorta'' var. ''latifolia''| first=L.R.| last=Paul| first2=B.K.| last2=Chapman| first3=C.P.| last3=Chanway| url=http://aob.oxfordjournals.org/content/99/6/1101.full| pmid=17468111| issue=6| pmc=3243579}}</ref>
 
}}