Cilio: Diferenzas entre revisións

Un '''cilio''' (do [[latín]] ''cilĭum'', [[cella]], ou talvez do [[Grego antigo|grego]] κυλίς, kilis, pálpebra ou pestana) é un [[orgánulo]] presente nas [[Célula eucariótica|células eucariotas]], que ten o aspecto dun apéndice que se proxecta desde o corpo celular con forma de [[pelo]]. Os cilios conteñen unha estrutura central altamente ordenada, constituída xeralmente por máis de 600 tipos de [[proteína]]s, inmersa no líquido do [[citosol]] e envolta pola [[membrana plasmática]]. A maioría destas proteínas forman parte de [[microtúbulo]]s, que constitúen a parte central do cilio, denominada [[axonema]].<ref name="Satir">{{cita publicación|comillas= |apelido=Peter |nombre=Satir |ligazónautor=http://www.aecom.yu.edu/home/faculty/profile.asp?id=805 |coautores=Mitchell, David R. y Jékely,Gáspár |ano=[[2008]] |mes= |título=Chapter 3 how did the cilium evolve? |revista=Curr Top Dev Biol. |volume=85 |número= |editorial=[[Elsevier]] |ubicaciónlugar= |páxinas=63-82 |id=PMID 19147002 |url= |dataacceso= |idioma= |formato= }}</ref><ref name="Alberts">{{cita libro |apelidos=Bruce|nome=Alberts |coautores=Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts y Peter Walter. |editor= |otros= |título=Molecular Biology of The Cell | url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?rid=mboc4.TOC&depth=2 |formato=[[HTML]] |dataacceso=26 de febrero |añoacceso=2009 |mesacceso= |edición=4ª |volume= |fecha= |ano=[[2002]] |mes= |editorial= |ubicaciónlugar= |idioma=inglés |isbn= |id= |páxinas= |capítulo=IV,16 | url-capítulo = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?highlight=cilia&rid=mboc4.section.3041#3075 |cita= }}</ref>

Algúns elementos celulares como os [[estereocilio]]s poden confundirse cos cilios ao [[microscopio|microscopio óptico]], pero en realidade están estruturalmente relacionados cos ''[[microvilli]]''.<ref name="Difiore">{{cita libro |apellidos=di Fiore |nombre=Mariano SH |ligazónautor= |coautores=Eroschenko, Victor P |editor= |otros= |título=Di Fiore's Atlas of Histology with Functional Correlations | url = http://books.google.es/books?id=JZoTjdNSlpQC&pg=PA29&dq=stereocilia+microvilli&client=firefox-a#PPA30,M1 |formato= |dataacceso= |añoacceso= |mesacceso= |edición= |volume= |fecha= |ano=2007 |mes= |editorial=Lippincott Williams & Wilkins |ubicaciónlugar= |idioma=inglés |isbn=0781770572 |id= |páxinas=30-31 |capítulo= | url-capítulo = |cita= }}</ref>

Os cilios son moi similares aos [[flaxelo]]s estruturalmente e utilízase o termo [[undulipodio]] para referirse conxuntamente a ambos.<ref name="Margulis">{{cita libro |apellidos=Lynn |nombre=Margulis |coautores=Heather I. McKhann, Lorraine Olendzenski |editor= |otros= |título=Illustrated Glossary of Protoctista: Vocabulary of the Algae, Apicomplexa, Ciliates, Foraminifera, Microspora, Water Molds, Slime Molds, and the Other Protoctists | url = http://books.google.es/books?id=y55Efu3baksC&pg=PR18&dq=undulipodium+Margulis&client=firefox-a |formato= |dataacceso=26 de febrero |añoacceso=2009 |mesacceso= |edición= |volume= |fecha= |ano=[[1993]] |mes= |editorialJones & Bartlett Publishers= |ubicaciónlugar= |idioma=inglés |isbn=0867200812 |id= |páxinas=xviii |capítulo=Introducción | urlcapítulo = |cita= }}</ref> A distinción entre eles baséase principalmente no maior tamaño dos flaxelos, e no seu número (xeralmente son moitos máis os cilios,<ref name="Beertsen">{{cita publicación|comillas= |apelido=Beertsen |nombre=W |ligazónautor= |coautores=Everts V, Houtkooper JM. |ano=1975 |mes=noviembre |título=Frequency of occurrence and position of cilia in fibroblasts of the periodontal ligament of the mouse incisor |revista=Cell Tissue Res. |volume=163 |número=4 |editorial=Springer Verlag |ubicaciónlugar= |páxinas= |id=PMID 1201585 doi 10.1007/BF00218489|url=http://www.springerlink.com/content/ad7d32d00a70b66f/ |dataacceso=[[27 de febrero]] de [[2009]] |idioma=inglés |formato= }}</ref> mentres que os flaxelos son un ou dous) e polo seu patrón de movemento (os cilios baten como un remo, son inmóbiles ou crean un [[vórtice]], en tanto que os flaxelos ondulan).

Tamén existen diferenzas funcionais entre eles: os flaxelos poden propulsar células móbiles nun [[líquido]], mentres que os cilios se sitúan normalmente en células estacionarias, e grazas ao seu pulo moven líquidos ou elementos contidos nel. Fano sincronizando o seu batido, e xerando dese modo unha [[Onda (física)|onda]] propulsora eficaz ao sumárense as forzas individuais de cada cilio. Ademais, os flaxelos poden contar, debido á súa forma de batido e á súa maior lonxitude, con estruturas específicas para regular os movementos do axonema e a correcta difusión do [[Adenosín trifosfato|ATP]], como o bastón flaxelar e en [[Insecta|insectos]] un segundo anel de 9 dobretes de microtúbulos.<ref name="Lewin">{{cita libro |apellidos=Lewin |nombre=Benjamin |ligazónautor= |coautores=Lynne Cassimeris, Vishwanath R. Lingappa, M.D., George Plopper |editor= |otros= |título=Cells | url = http://books.google.es/books?id=2VEGC8j9g9wC&pg=PA360&dq=cilium+date:2006-2009&lr=&num=20&as_brr=3&as_pt=ALLTYPES&client=firefox-a#PPA358,M1 |formato= |dataacceso=26 de febrero |añoacceso=2009 |mesacceso= |edición= |volume= |fecha= |ano=[[2007]] |mes= |editorial=Jones & Bartlett Publishers |ubicaciónlugar= |idioma=inglés |isbn=0763739057 |id= |páxinas=356-358 |capítulo=7 | url-capítulo = |cita= }}</ref><ref name="Portman">{{cita publicación| autor =Portman, Neil ; Lacomble S, Thomas B, McKean PG, Gull K. |data = | ano =2009 | mes =febreiro | título =Combining RNA interference mutants and comparative proteomics to identify protein components and dependences in a eukaryotic flagellum | publicación = J Biol Chem. |volume =284 | número =9 | páxinas =5610-5619 | editorial = | ubicación lugar= | issn = | pmid = 19074134 | pmc = | doi =10.1074/jbc.M808859200 | bibcode = | oclc = | id = | url =http://www.jbc.org/cgi/content/full/284/9/5610 | idioma =inglés | formato = | dataacceso =20090421 | resumenprofano = | cita =}}</ref>

Case todos os grupos de eucariotas posúen células ciliadas, salvo os que teñen [[parede celular]], que carecen habitualmente deles. Isto é especialmente certo para os [[Fungi|fungos]] e algas [[Rhodophyta|rodofíceas]].<ref name="Rizzotti">{{cita libro |autor=Rizzotti, Martino |ligazónautor= |coautores= |editor= |outros= |título=Early Evolution: From the Appearance of the First Cell to the First Modern Organisms | url = http://books.google.es/books?id=3vdb764aqgkC&pg=PA151&dq=fungi+lack+cilia&client=firefox-a#PPA151,M1 |formato= |dataacceso=26 de febreiro |anoacceso=2009 |mesacceso= |edición= |volume= |data= |ano=2000 |mes= |editorial=Birkhäuser |ubicaciónlugar= |idioma=inglés |isbn=3764361913 |id= |páxinas=100 |capítulo= | url-capítulo = |cita= }}</ref> En [[Plantae|plantas]] os cilios son raros, pero existen salientables excepcións como os [[espermatozoide]]s, de ''[[Ginkgo biloba]]'' ou ''[[Cycas revoluta]]'' e os de [[criptógama]]s.<ref name="botanyonline">{{cita web |url=http://www.biologie.uni-hamburg.de/b-online/fo47/ginkgo/ogura.htm |título=History of discovery of spermatozoids in Ginkgo biloba and Cycas revoluta |dataacceso=26 de febreiro |anoacceso=2009 |autor=Ogura, Y |último= |primeiro= |data= 26 de outubro|ano=2001 |mes= |formato= |obra = |editorial= |idioma=inglés |doi= |urlarchivo= |dataarchivo= |cita= }}</ref> Os organismos aciliados tampouco posúen [[centríolo]]s, polo que algúns científicos cren que a función específica destes é a formación de cilios ou flaxelos.<ref name="Marshal">{{cita publicación| autor =Marshall, Wallace F |ligazónautor= | coautores = |data = | ano =2009 | mes =febreiro | título =Centriole evolution | publicación =Curr Opin Cell Biol. |volume =21 | número =1 | páxinas =14-9 | editorial =Willey InterScience | ubicación lugar= | issn = | pmid =19196504 | pmc = | doi =10.1016/j.ceb.2009.01.008 | bibcode = | oclc = | id = | url = | idioma =inglés | formato = | dataacceso =20090421 | cita =}}</ref> Significativamente, estes organismos tampouco posúen as tubulinas "especiais" (δ, ε, ζ e η) que permiten organizar o centríolo.<ref name="Satir7">{{cita publicación| autor =Satir, Peter ; Guerra, Charles, Bell, Aaron J |data = | ano =2007 | mes =decembro | título =Evolution and Persistence of the Cilium | publicación = Cell Motil Cytoskeleton. |volume =64 | número =12 | páxinas =906-13 | editorial = | ubicación lugar= | issn = | pmid =17896340 | pmc = | doi =10.1002/cm.20238 | bibcode = | oclc = | id = | url = | idioma =inglés | formato = | dataacceso =3 de maio de 2009 | cita =}}</ref>

En [[vertebrados]], practicamente todos os tipos celulares teñen cilios ou proceden de células que os tiveron.<ref name="Whitfield">{{cita publicación|autor=Whitfield, James F |ligazónautor= |coautores= |ano=2003 |mes=maio |título=Primary cilium - is it an osteocyte's strain-sensing flowmeter? |revista= J Cell Biochem. |volume=89 |número=2 |editorial=Willey InterScience |ubicaciónlugar= |páxinas= |id=PMID 12704786 doi

10.1002/jcb.10509 |url=http://www3.interscience.wiley.com/journal/104052273/abstract |dataacceso=27 de febreiro de 2009 |idioma=inglés |formato= }}</ref> Os cilios móbiles forman parte do [[epitelio]] do [[aparato respiratorio]], do [[epéndimo]] ou do [[aparato reprodutor]],<ref name="Mitchell">{{cita publicación|autor=Mitchell, Brian; Jacobs R, Li J, Chien S, Kintner C |ano=2007 |mes=maio |título=A positive feedback mechanism governs the polarity and motion of motile cilia |revista=[[Nature]] |volume=447 |número=7140 |editorial=Nature Publishing Group, INC |ubicaciónlugar= |páxinas=97-101 |id=PMID 17450123 doi:10.1038/nature05771 |url=http://www.nature.com/nature/journal/v447/n7140/abs/nature05771.html |dataacceso=27 de febreiro de 2009 |idioma=inglés |formato= }}</ref> mientras que os primarios se atopan virtualmente en calquiera tipo celular, como [[osteocito]]s, células do [[túbulo renal]], [[fibroblasto]]s e [[neurona]]s.<ref name="Satir2" />

Dada a súa [[ubicuidade]], están implicados nas funcións máis diversas. Os cilios móbiles interveñen na propulsión de organismos [[unicelular]]es, na limpeza das [[vía respiratoria|vías respiratorias]] e no desprazamento dos [[gameto]]s, mais tamén contribúen a regular o [[balance hídrico]] nos [[excreción|órganos excretores]], a circulación de fluídos na [[cavidade celómica]], o [[sistema nervioso]], ou o filtrado de partículas nas [[branquia]]s. Os sensoriais contribúen ao recoñecemento de individuos compatibles no [[emparellamento]] de [[protista]]s, [[mecanorreceptor|mecanorrecepción]] en [[arthropoda|artrópodos]], [[xeotaxe]] en [[mollusca|moluscos]], recoñecemento e fixación ao [[hospedador]] en protistas [[parasito]]s e [[quimiorreceptor|quimiorrecepción]] en vertebrados.<ref name="Dentler">{{cita libro |apellidos=William |nombre=Dentler |ligazónautor= |coautores=Witman, George |editor= |otros= |título=Methods in Cell Biology: Cilia and Flagella |URL=http://books.google.es/books?id=kCg7030n_-cC&printsec=frontcover |formato=[[Google books]] |dataacceso=[[3 de marzo]] de [[2009]] |añoacceso= |mesacceso= |edición= |volume= |fecha= |ano=1995 |mes= |editorial=Academic Press |ubicaciónlugar= |idioma=inglés |isbn=0125641486 |id= |páxinas=263-87 |capítulo=38 "High-resolution imaging of flagella" |url-capítulo=http://books.google.es/books?id=kCg7030n_-cC&pg=PA264&dq=cilia+visualization&as_brr=3&client=firefox-a#PPA263,M1 |cita= }}</ref>

Podemos clasificar os cilios pola estrutura do seu axonema e pola súa función, establecendo catro grupos: móbiles con configuración axonémica 9+2, móbiles 9+0 (cilios nodais), cilios sensoriais 9+2 (cilios vestibulares e algúns nodais) e cilios sensoriais 9+0 (primarios). Destes últimos pódense derivar moitos cilios modificados en estruturas especializadas, como o dos órganos fotorreceptores ou as [[sensilio|sensilia]] de insectos.<ref name="Sigrid">{{cita web |url=http://www.uni-goettingen.de/de/65211.html |título=Functional analyses of the primary cilium |dataacceso=28 de marzo |anoacceso=2009 |autor=Hoyer-Fender, Sigrid |ligazónautor= |coautores= |ano= |mes= |formato= |obra = |editorial=Universidade de Gotinga, Facultade de Bioloxía, Departamento de bioloxía do desenvolvemento |páxinas= |idioma=inglés |doi= |urlarchivo= |cita= }}</ref><ref name="Satir2">{{cita publicación|comillas= |apelido=Satir |nombre=Peter |ligazónautor= |coautores=Christensen, Søren T. |ano=2008 |mes=junio |título=Structure and function of mammalian cilia |revista= Histochem Cell Biol. |volume=129 |número=6 |editorial=Springer Verlag |ubicaciónlugar= |páxinas= |id= PMID 18365235 doi 10.1007/s00418-008-0416-9 |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/picrender.fcgi?artid=2386530&blobtype=pdf |dataacceso=27 de febreiro de 2009 |idioma=inglés |formato= }}</ref> Son posibles outras configuracións de microtúbulos, como 9+1, 9+3 e 9+4.<ref name="Feistel">{{cita publicación|autor=Feistel ,Kerstin ; Blum, Martin |ano=2006 |mes=dicembro |título=Three types of cilia including a novel 9+4 axoneme on the notochordal plate of the rabbit embryo |revista=Dev Dyn. |volume=235 |número=12 |editorial=Willey Interscience |ubicaciónlugar= |páxinas= |id=PMID 17061268 doi 10.1002/dvdy.20986|url=http://www3.interscience.wiley.com/cgi-bin/fulltext/113422827/HTMLSTART |dataacceso=27 de febrero de 2009 |idioma=inglés |formato= }}</ref>

Hai dous tipos distintos de deuterososoma: o sólido, cun tamaño de 100-200 nm e o oco, cun tamaño duns 700 nm. A súa estrutura é distinta segundo a especie. En [[primates]], só aparece o de tipo sólido, mientres que en [[Rodentia|roedores]] poden aparecer ambos. O seu papel é servir de centro organizador de centríolos e procentríolos. Este último comeza aparecendo como un anel amorfo procedente da fusión de gránulos. A partir desta masa formarase un anel de nove [[microtúbulo]]s simples, que se manteñen unidos por unha base en forma da típica roda de carro cun eixe central e nove raios. Finalmente, esta estrutura propágase e crecen ata adquirir a disposición habitual de 9+0 tripletes. O número de centríolos formados desta manera depende do tamaño do deuterosoma, chegando a superar os nove no caso do oviducto do [[rato]].<ref name="Hagiwara">{{cita libro |apellidos=Hagiwara |nombre=Haruo |ligazónautor= |coautores=Ohwada, Nobuo y Takata, Kuniaki |editor=Kwang J Jeon |otros= |título=International Review Of Cytology: A Survey of Cell Biology |URL=http://books.google.es/books?id=11-yw92c13kC&pg=PA108&dq=deuterosome&client=firefox-a#PPA101,M1 |formato= |dataacceso=[[7 de marzo]] de [[2009]] |añoacceso= |mesacceso= |edición= |volume=234 |fecha= |ano=2004 |mes= |editorial=Academic Press |ubicaciónlugar= |idioma=inglés |isbn=0123646383 |id= |páxinas=105-108 |capítulo=Cell Biology of Normal and Abnormal Ciliogenesis in the Ciliated Epithelium |URLcapítulo= |cita= }}</ref>

Existen diversas teorías sobre a orixe dos [[undulipodio]]s en eucariotas, aos cales nos estudos evolutivos se lles adoita chamar "cilios" conxuntamente para non crear confusión cos flaxelos bacterianos. Estas teorías pódense clasificar en tres categorías: de orixe [[endosimbiose|endosimbionte]], de orixe [[virus|viral]] y de orixe no [[transporte vesicular]] ou teorías endóxenas. A primera hipótese foi exposta por Satir en [[1961]]. Segundo esta o cilio surxiu como un centríolo que acabou por unirse á membrana plasmática, conferíndolle á célula vantaxes á hora de responder ao medio ambiente. O axonema surxiría posteriormente como un tipo de "aparato mitótico equivocado".<ref name="Satir8">{{cita publicación|apelido=Satir|nombre=Peter |ligazónautor= | coautores = |fecha = |ano=1961 | mes =febrero | título =Cilia | publicación =Sci Am |volume= | número =204 |páxinas=108-16 | editorial = | ubicación lugar= | issn = | pmid =13746697 | pmc = | doi = | bibcode = | oclc = | id = | url = | idioma =inglés | formato = | dataacceso = | resumenprofano = | fuenteprofano = | fechaprofano = | cita =}}</ref>

En [[1970]] [[Lynn Margulis]] na súa obra "a orixen das células eucariotas" propón que os cilios proceden dun evento de endosimbiose con organismos semellantes ás [[Spirochaetes|espiroquetas]], de forma semellante a como os [[Parabasalia|parabasálidos]], parasitos de [[termites]] as utilizan hoxe en día como órgano de locomoción.<ref name="Margulis2">{{cita libro |apellidos=Lynn |nombre=Margullis |ligazónautor= |coautores= |editor= |otros= |título=Origin of Eukaryotic Cells |URL= |formato= |dataacceso= |añoacceso= |mesacceso= |edición= |volume= |fecha= |ano=1971 |mes=febrero |editorial=Yale University Press |ubicaciónlugar= |idioma=inglés |isbn=978-0300013535 |id= |páxinas=371 |capítulo= |URLcapítulo= |cita= }}</ref> Ao longo da súa carreira, Margulis, aínda que admitiu en [[1994]] que non había ningunha proteína de tipo tubulina en espiroquetas, continuou defendendo esta teoría, que na súa actual formulación afirma que a adquisición de undulipodios no devanceiro común dos eucariotas foi anterior á presenza de [[mitocondria]]s. O primeiro [[protista]] "cariomastigonte"(de karion = núcleo + mastix = látego ou flaxelo) trataríase dunha [[quimera (xenética)|quimera]] que procedería da fusión dunha [[archaea|arquea]] de tipo ''[[Thermoplasma]]'', sen [[parede celular]] e resistente a ácidos quentes, grazas a que o seu [[ácido desoxirribonucleico|ADN]] está protexido por proteínas de tipo [[histona]], con espiroquetas [[simbiosis|simbiontes]] [[microaerófilo|microaerófilas]] como ''[[Leptospira]]'', que procuraban refuxio e alimento xunto a estas últimas, protexéndoas das flutuaciones nos niveis de [[Osíxeno molecular|osíxeno]] pola conversión de [[sulfuro]] en [[sulfato]], que ademais pode ser utilizado polas arqueas como [[aceptor final de electróns|aceptor final]] da [[cadea de transporte electrónico]]. Este organismo desenvolveu citoesqueleto, un núcleo formado pola fusión de ambos os materiais xenéticos que aínda permanece vinculado ás proteínas de mobilidade. O undulipodio permanecería unido ao núcleo por un rizoplasto e un aparato parabasal (Golgi). O ambiente variable onde surxiu explicaría a variedade de sensores asociados.<ref name="Margulis3">{{cita publicación|apelido=Margulis|nombre=Lynn|ligazónautor= | coautores = Chapman M, Guerrero R, Hall J. |fecha = |ano=2006 | mes =agosto | título =The last eukaryotic common ancestor (LECA): acquisition of cytoskeletal motility from aerotolerant spirochetes in the Proterozoic Eon | publicación = Proc Natl Acad Sci U S A. |volume=103 | número =35 |páxinas=13080-5 | editorial = | ubicación lugar= | issn = | pmid = 16938841 | pmc = | doi =: 10.1073/pnas.0604985103 | bibcode = | oclc = | id = | url =http://www.pnas.org/content/103/35/13080.long | idioma =inglés | formato = | dataacceso =[[21 de abril]] de [[2009]] | resumenprofano = | fuenteprofano = | fechaprofano = | cita =}}</ref>

A "teoría da espiroqueta" conta con numerosas críticas, principalmente debido a que non se encontran homoloxías estruturais entre os cilios e os aparatos motores de [[espiroquetas]], e a maior parte das proteínas esenciais teñen homólogas só en arqueas.<ref name="Hartman">{{cita publicación|Cell Motil Cytoskeleton.|apelido=H|nombre=Hartman |ligazónautor= | coautores =Smith TF. |fecha = |ano=2009 | mes =abril | título =The evolution of the cilium and the eukaryotic cell | publicación = |volume =66 | número =4 | páxinas =215-9 | editorial =Willey InterScience | ubicación lugar= | issn = | pmid = 19253335 | pmc = | doi =10.1002/cm.20344 | bibcode = | oclc = | id = | url = | idioma =inglés | formato = | dataacceso =[[21 de abril]] de [[2009]] | resumenprofano = | fuenteprofano = | fechaprofano = | cita =}}</ref><ref name="Li">{{cita publicación|apelido=JY|nombre=Li |ligazónautor= | coautores =Wu, CF |fecha = | ano =2003 | mes =agosto | título =Perspectives on the origin of microfilaments, microtubules, the relevant chaperonin system and cytoskeletal motors--a commentary on the spirochaete origin of flagella | publicación =Cell Res |volume=13 | número =4 |páxinas=219-27 | editorial =[[Nature]] publishing group | ubicación lugar= | issn = | pmid =12974612 | pmc = | doi =10.1038/sj.cr.7290167 | bibcode = | oclc = | id = | url =http://www.nature.com/cr/journal/v13/n4/abs/7290167a.html | idioma =inglés | formato = | dataacceso =[[21 de abril]] de [[2009]] | resumenprofano = | fuenteprofano = | fechaprofano = | cita =}}</ref>

Outra teoría endosimbionte é a proposta por Li e Wu. Ao contrario que nas espiroquetas, existen homólogos da [[tubulina]] nalgunas bacterias da división [[Verrucomicrobia]], como ''[[Epixenosoma]]''. Estes científicos consideran que una bacteria deste tipo puido ser o endosimbionte en lugar dunha espiroqueta.<ref name="Li2">{{cita publicación| autor= JY Li ; Wu, CF |data = | ano =2005 | mes =xullo | título =| publicación =Naturwissenschaften |volume =92 | número =7 | páxinas =305-9 | editorial = | ubicación lugar= | issn = | pmid = 15905978 | pmc = | doi =10.1007/s00114-005-0635-z | bibcode = | oclc = | id = | url = | idioma =inglés | formato = | dataacceso =21 de abril de 2009 | cita =}}</ref>

A secuencia evolutiva que se propón para o cilio segundo esta teoría sería a seguinte:<ref name="Satir6">{{cita publicación| autor =Satir, P ; Guerra C, Bell AJ. |data = | ano =2007 | mes =decembro | título =Evolution and persistence of the cilium. | publicación = Cell Motil Cytoskeleton. |volume =64 | número =12 | páxinas =906-13 | editorial =Willey InterScience | ubicación lugar= | issn = | pmid =17896340 | pmc = | doi =10.1002/cm.20238 | bibcode = | oclc = | id = | url = | idioma =inglés | formato = | dataacceso =22 de abril de 2007 | cita =}}</ref>

As analoxías entre o IFT e compoñentes das [[vesícula revestida|vesículas revestidas]] de [[clatrina]] e das [[COPI]] apoiarían esta idea.<ref name="Jekely">{{cita publicación|apelido=P|nombre=Jékely, G. |ligazónautor= | coautores = Arendt, D.. |fecha = |ano= | mes = | título =Evolution of intraflagellar transport of coated vesicules and autogenous origin of the eukaryotic cilium. | publicación = |volume= | número = |páxinas= | editorial =Willey InterScience | ubicación lugar= | issn = | pmid = | pmc = | doi = | bibcode = | oclc = | id = | url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16435301| idioma =inglés | formato = | dataacceso =[[9 de maio]] de [[2011]] | resumenprofano = | fuenteprofano = | fechaprofano = | cita =}}</ref>