Cilio: Diferenzas entre revisións
Contido eliminado Contido engadido
m Bot: Substitución automática de texto (-\|[ ]*[Pp][aá]ginas[ ]*= +|páxinas=) |
m Bot: Substitución automática de texto (-\|[ ]*[Vv]olumen[ ]*= +|volume=) |
||
Liña 1:
[[Ficheiro:Bronchiolar epithelium 3 - SEM.jpg|miniatura|300px|Imaxe de [[microscopio electrónico|microscopía electrónica de varrido]] dunha mostra de [[epitelio]] cúbico [[monoestratificado]] dos [[bronquíolo]]s, na que se observan algunhas [[célula]]s ciliadas.]]
Un '''cilio''' (do [[latín]] ''cilĭum'', [[cella]], ou talvez do [[Grego antigo|grego]] κυλίς, kilis, pálpebra ou pestana) é un [[orgánulo]] presente nas [[Célula eucariótica|células eucariotas]], que ten o aspecto dun apéndice que se proxecta desde o corpo celular con forma de [[pelo]]. Os cilios conteñen unha estrutura central altamente ordenada, constituída xeralmente por máis de 600 tipos de [[proteína]]s, inmersa no líquido do [[citosol]] e envolta pola [[membrana plasmática]]. A maioría destas proteínas forman parte de [[microtúbulo]]s, que constitúen a parte central do cilio, denominada [[axonema]].<ref name="Satir">{{cita publicación|comillas= |apellido=Peter |nombre=Satir |enlaceautor=http://www.aecom.yu.edu/home/faculty/profile.asp?id=805 |coautores=Mitchell, David R. y Jékely,Gáspár |año=[[2008]] |mes= |título=Chapter 3 how did the cilium evolve? |revista=Curr Top Dev Biol. |
Algúns elementos celulares como os [[estereocilio]]s poden confundirse cos cilios ao [[microscopio|microscopio óptico]], pero en realidade están estruturalmente relacionados cos ''[[microvilli]]''.<ref name="Difiore">{{cita libro |apellidos=di Fiore |nombre=Mariano SH |enlaceautor= |coautores=Eroschenko, Victor P |editor= |otros= |título=Di Fiore's Atlas of Histology with Functional Correlations | url = http://books.google.es/books?id=JZoTjdNSlpQC&pg=PA29&dq=stereocilia+microvilli&client=firefox-a#PPA30,M1 |formato= |dataacceso= |añoacceso= |mesacceso= |edición= |
== Similitude cos flaxelos ==
Os cilios son moi similares aos [[flaxelo]]s estruturalmente e utilízase o termo [[undulipodio]] para referirse conxuntamente a ambos.<ref name="Margulis">{{cita libro |apellidos=Lynn |nombre=Margulis |coautores=Heather I. McKhann, Lorraine Olendzenski |editor= |otros= |título=Illustrated Glossary of Protoctista: Vocabulary of the Algae, Apicomplexa, Ciliates, Foraminifera, Microspora, Water Molds, Slime Molds, and the Other Protoctists | url = http://books.google.es/books?id=y55Efu3baksC&pg=PR18&dq=undulipodium+Margulis&client=firefox-a |formato= |dataacceso=26 de febrero |añoacceso=2009 |mesacceso= |edición= |
Tamén existen diferenzas funcionais entre eles: os flaxelos poden propulsar células móbiles nun [[líquido]], mentres que os cilios se sitúan normalmente en células estacionarias, e grazas ao seu pulo moven líquidos ou elementos contidos nel. Fano sincronizando o seu batido, e xerando dese modo unha [[Onda (física)|onda]] propulsora eficaz ao sumárense as forzas individuais de cada cilio. Ademais, os flaxelos poden contar, debido á súa forma de batido e á súa maior lonxitude, con estruturas específicas para regular os movementos do axonema e a correcta difusión do [[Adenosín trifosfato|ATP]], como o bastón flaxelar e en [[Insecta|insectos]] un segundo anel de 9 dobretes de microtúbulos.<ref name="Lewin">{{cita libro |apellidos=Lewin |nombre=Benjamin |enlaceautor= |coautores=Lynne Cassimeris, Vishwanath R. Lingappa, M.D., George Plopper |editor= |otros= |título=Cells | url = http://books.google.es/books?id=2VEGC8j9g9wC&pg=PA360&dq=cilium+date:2006-2009&lr=&num=20&as_brr=3&as_pt=ALLTYPES&client=firefox-a#PPA358,M1 |formato= |dataacceso=26 de febrero |añoacceso=2009 |mesacceso= |edición= |
== Distribución ==
Liña 17:
== Funcións ==
Dada a súa [[ubicuidade]], están implicados nas funcións máis diversas. Os cilios móbiles interveñen na propulsión de organismos [[unicelular]]es, na limpeza das [[vía respiratoria|vías respiratorias]] e no desprazamento dos [[gameto]]s, mais tamén contribúen a regular o [[balance hídrico]] nos [[excreción|órganos excretores]], a circulación de fluídos na [[cavidade celómica]], o [[sistema nervioso]], ou o filtrado de partículas nas [[branquia]]s. Os sensoriais contribúen ao recoñecemento de individuos compatibles no [[emparellamento]] de [[protista]]s, [[mecanorreceptor|mecanorrecepción]] en [[arthropoda|artrópodos]], [[xeotaxe]] en [[mollusca|moluscos]], recoñecemento e fixación ao [[hospedador]] en protistas [[parasito]]s e [[quimiorreceptor|quimiorrecepción]] en vertebrados.<ref name="Dentler">{{cita libro |apellidos=William |nombre=Dentler |enlaceautor= |coautores=Witman, George |editor= |otros= |título=Methods in Cell Biology: Cilia and Flagella |URL=http://books.google.es/books?id=kCg7030n_-cC&printsec=frontcover |formato=[[Google books]] |dataacceso=[[3 de marzo]] de [[2009]] |añoacceso= |mesacceso= |edición= |
== Patoloxías ==
Liña 23:
== Tipos ==
Podemos clasificar os cilios pola estrutura do seu axonema e pola súa función, establecendo catro grupos: móbiles con configuración axonémica 9+2, móbiles 9+0 (cilios nodais), cilios sensoriais 9+2 (cilios vestibulares e algúns nodais) e cilios sensoriais 9+0 (primarios). Destes últimos pódense derivar moitos cilios modificados en estruturas especializadas, como o dos órganos fotorreceptores ou as [[sensilio|sensilia]] de insectos.<ref name="Sigrid">{{cita web |url=http://www.uni-goettingen.de/de/65211.html |título=Functional analyses of the primary cilium |dataacceso=28 de marzo |anoacceso=2009 |autor=Hoyer-Fender, Sigrid |enlaceautor= |coautores= |ano= |mes= |formato= |obra = |editorial=Universidade de Gotinga, Facultade de Bioloxía, Departamento de bioloxía do desenvolvemento |páxinas= |idioma=inglés |doi= |urlarchivo= |cita= }}</ref><ref name="Satir2">{{cita publicación|comillas= |apellido=Satir |nombre=Peter |enlaceautor= |coautores=Christensen, Søren T. |año=2008 |mes=junio |título=Structure and function of mammalian cilia |revista= Histochem Cell Biol. |
Desde un punto de vista funcional podemos dividir os cilios en dous grandes tipos: primarios e móbiles ou motrices.<ref name="Murray2009">{{Cita libro|author=Karen Field Murray|título=Fibrocystic Diseases of the Liver|url=http://books.google.com/books?id=CY2moAFC4GQC&pg=PA47|accessdate=25 novembro 2010|date=1 June 2009|publisher=Springer|isbn=9781603275231|pages=47–}}</ref>
Liña 109:
Nesta forma de cilioxénese a formación dos cilios comeza coa aparición de gránulos fibrosos de forma irregular no [[citoplasma]], cun diámetro bastante constante en animais, e que varía de 40-80 [[nanómetro|nm]]. Usando [[anticorpo]]s anti-PCM 1 descubriuse que o seu contido é similar ao dos satélites centriolares, e este material utilizarase posteriormente para a formación de [[centríolo]]s. Segundo o tipo celular ou o organismo, estes gránulos parecen estar estreitamente relacionados con outros [[orgánulo]]s, como o [[aparato de Golgi]], o [[retículo endoplásmico|retículo endoplasmático]], [[lamela anular|lamelas anulares]] ou o propio [[núcleo celular|núcleo]]. Posteriormente estes gránulos agréganse para formar [[deuterosoma]]s, aínda que se ten observado que nalgún caso ([[Cricetulus griseus|hámster chinés]]) a formación parece independente dos gránulos.
Hai dous tipos distintos de deuterososoma: o sólido, cun tamaño de 100-200 nm e o oco, cun tamaño duns 700 nm. A súa estrutura é distinta segundo a especie. En [[primates]], só aparece o de tipo sólido, mientres que en [[Rodentia|roedores]] poden aparecer ambos. O seu papel é servir de centro organizador de centríolos e procentríolos. Este último comeza aparecendo como un anel amorfo procedente da fusión de gránulos. A partir desta masa formarase un anel de nove [[microtúbulo]]s simples, que se manteñen unidos por unha base en forma da típica roda de carro cun eixe central e nove raios. Finalmente, esta estrutura propágase e crecen ata adquirir a disposición habitual de 9+0 tripletes. O número de centríolos formados desta manera depende do tamaño do deuterosoma, chegando a superar os nove no caso do oviducto do [[rato]].<ref name="Hagiwara">{{cita libro |apellidos=Hagiwara |nombre=Haruo |enlaceautor= |coautores=Ohwada, Nobuo y Takata, Kuniaki |editor=Kwang J Jeon |otros= |título=International Review Of Cytology: A Survey of Cell Biology |URL=http://books.google.es/books?id=11-yw92c13kC&pg=PA108&dq=deuterosome&client=firefox-a#PPA101,M1 |formato= |dataacceso=[[7 de marzo]] de [[2009]] |añoacceso= |mesacceso= |edición= |
== Evolución ==
Existen diversas teorías sobre a orixe dos [[undulipodio]]s en eucariotas, aos cales nos estudos evolutivos se lles adoita chamar "cilios" conxuntamente para non crear confusión cos flaxelos bacterianos. Estas teorías pódense clasificar en tres categorías: de orixe [[endosimbiose|endosimbionte]], de orixe [[virus|viral]] y de orixe no [[transporte vesicular]] ou teorías endóxenas. A primera hipótese foi exposta por Satir en [[1961]]. Segundo esta o cilio surxiu como un centríolo que acabou por unirse á membrana plasmática, conferíndolle á célula vantaxes á hora de responder ao medio ambiente. O axonema surxiría posteriormente como un tipo de "aparato mitótico equivocado".<ref name="Satir8">{{cita publicación| apellido =Satir|nombre=Peter | enlaceautor = | coautores = |fecha = | año =1961 | mes =febrero | título =Cilia | publicación =Sci Am |
=== Teorías da orixe endosimbionte ===
En [[1970]] [[Lynn Margulis]] na súa obra "a orixen das células eucariotas" propón que os cilios proceden dun evento de endosimbiose con organismos semellantes ás [[Spirochaetes|espiroquetas]], de forma semellante a como os [[Parabasalia|parabasálidos]], parasitos de [[termites]] as utilizan hoxe en día como órgano de locomoción.<ref name="Margulis2">{{cita libro |apellidos=Lynn |nombre=Margullis |enlaceautor= |coautores= |editor= |otros= |título=Origin of Eukaryotic Cells |URL= |formato= |dataacceso= |añoacceso= |mesacceso= |edición= |
A "teoría da espiroqueta" conta con numerosas críticas, principalmente debido a que non se encontran homoloxías estruturais entre os cilios e os aparatos motores de [[espiroquetas]], e a maior parte das proteínas esenciais teñen homólogas só en arqueas.<ref name="Hartman">{{cita publicación|Cell Motil Cytoskeleton.| apellido =H|nombre=Hartman | enlaceautor = | coautores =Smith TF. |fecha = | año =2009 | mes =abril | título =The evolution of the cilium and the eukaryotic cell | publicación = |volume =66 | número =4 | páxinas =215-9 | editorial =Willey InterScience | ubicación = | issn = | pmid = 19253335 | pmc = | doi =10.1002/cm.20344 | bibcode = | oclc = | id = | url = | idioma =inglés | formato = | dataacceso =[[21 de abril]] de [[2009]] | resumenprofano = | fuenteprofano = | fechaprofano = | cita =}}</ref><ref name="Li">{{cita publicación| apellido =JY|nombre=Li | enlaceautor = | coautores =Wu, CF |fecha = | ano =2003 | mes =agosto | título =Perspectives on the origin of microfilaments, microtubules, the relevant chaperonin system and cytoskeletal motors--a commentary on the spirochaete origin of flagella | publicación =Cell Res |
Satir contesta a esta teoría advertindo que, ademais non existe unha dobre membrana como sería de esperar no caso endosimbionte, e que as espiroquetas non posúen centríolos.<ref name="Satir8" />
Liña 136:
=== Teorías de orixe no transporte vesicular ===
G. Jékely e D. Arendt sosteñen a teoría de que a orixe do cilio é endóxena, a partir de elementos celulares que se duplicaron e especializaron, relacionados co transporte vesicular. Para eles o paso inicial na orixe autóxena do cilio sería o establecemento dunha zona da membrana plasmática onde se acumularon [[proteína transmembrana|proteínas transmembrana]] transportadas alí por un primitivo complexo proteico antecesor do complexo do transporte intraflaxelar (IFT en inglés), que daquela interviña no recubrimento de vesículas (despois evolucionaría ao complexo IFT actual non dependente de vesículas). Posteriormente esta zona da membrana fixo protrusión e adquiriu movemento, orixinando o cilio.
As analoxías entre o IFT e compoñentes das [[vesícula revestida|vesículas revestidas]] de [[clatrina]] e das [[COPI]] apoiarían esta idea.<ref name="Jekely">{{cita publicación| apellido =P|nombre=Jékely, G. | enlaceautor = | coautores = Arendt, D.. |fecha = | año = | mes = | título =Evolution of intraflagellar transport of coated vesicules and autogenous origin of the eukaryotic cilium. | publicación = |
== Notas ==
|