Diferenzas entre revisións de «Alcalófilo»

m
Bot: Cambio o modelo: Cite book; cambios estética
m (Bot: Cambio o modelo: Cite book; cambios estética)
Os '''alcalófilos''' (ou '''alcalífilos''') son un tipo de microbios [[extremófilo]]s que poden vivir en ambientes [[alcalino]]s ([[pH]] entre 8,5 e 11), e crecen optimamente arredor do pH 10. Son bacterias ou arqueas. Estes organismos poden ser clasificados como alcalófilos obrigados (se requiren pH altos para sobrevivir), facultativos (se sobreviven a pH alto, pero tamén crecen en condicións normais) e haloalcalófilos (se requiren ademais altas concentracións de sal para sobrevivir).<ref name=Horikoshi>Horikoshi, Koki. "Alkaliphiles: Some Applications of Their Products for Biotechnology." Microbiology and molecular biology reviews 63.4 (1999): 735-50. Print. </ref>
 
== Introdución ==
 
O crecemento microbiano en condicións alcalinas presenta varias complicacións para a actividade bioquímica normal e a reprodución, xa que o pH alto é prexudicial para os procesos celulares. Por exemplo, a alcalinidade pode causar a [[desnaturalización do ADN]], a inestabilidade da [[membrana plasmática]] e a inactivación dos [[encima]]s [[citosol|citosólicos]], xunto con outros cambios desfavorables.<ref name=Higashibata>Higashibata, Akira, Taketomo Fujiwara, and Yoshihiro Fukumori. "Studies on the Respiratory System in Alkaliphilic Bacillus; a Proposed New Respiratory System." Extremophiles 2 (1998): 83-92. Print.</ref> Así, para sortear adecuadamente estes problemas, os alcalófilos deben posuír ou ben unha maquinaria celular específica que funcione mellor en condicións alcalinas, ou ben deben ter métodos para acidificar o [[citosol]] en relación co medio extracelular. Para determinar cal destas dúas posibilidades utilizan os alcalófilos, a experimentación demostrou que os alcalófilos teñen encimas con pHs óptimos relativamente habituais, polo que os seus encimas non están adaptados a pHs altos. En realidade, estes encimas funcionan máis eficientemente a pHs próximos ao pH fisiolóxico neutro (entre 7,5-8,5). Como o pH citosólico debe permanecer case neutro, a conclusión foi que os alcalófilos deben ter un ou máis mecanismos para acidificar o seu citosol.
 
== Mecanismos de acidificación citosólica ==
 
Os alcalófios manteñen a acidificación citosólica por medios pasivos e activos. Na acidificación pasiva, propúxose que as paredes celulares conteñen compostos [[polímero|poliméricos]] con residuos ácidos como o [[ácido galacturónico]], [[ácido glicónico]], [[ácido glutámico]], [[ácido aspártico]], e [[ácido fosfónico]]. En conxunto, estes residuos forman unha matriz ácida que axuda a protexer a membrana plasmática das condicións alcalinas ao previr a entrada de ións [[hidróxido]], e permitir a captación de ións [[sodio]] e H<sup>+</sup>. Ademais, o [[peptidoglicano]] do ''[[Bacillus subtilis]]'' alcalófilo contén altos niveis de [[hexosamina]]s e [[aminoácido]]s en comparación cos seus similares [[neutrófilo (organismo)|neutrófilos]]. Cando os alcalófilos perden estes residuos ácidos por medio de [[mutación]]s inducidas, a súa capacidade para crecer en condicións alcalinas queda gravemente afectada.<ref name=Horikoshi/>
Porén, hai un acordo xeral sobre que os métodos pasivos de acidificación citosólica non son dabondo para manter un pH de 2-2,3 interno por debaixo do pH máis alto externo; debe haber tamén formas activas de acidificación. O método máis caracterizado de acidificación activa é por medio de [[antiportador]]es de Na<sup>+</sup>/H<sup>+</sup>. Neste modelo, os ións H<sup>+</sup> son primeiro pasados por unha [[cadea de transporte de electróns]] nas células en respiración e ata certo punto a través dunha [[ATPase]] nas células fermentadoras. Este paso de protóns por esas vías establece un gradiente de protóns que impulsa os antiportadores electroxénicos, o cal pula a saída da célula do Na<sup>+</sup> intracelular que se intercambia cun grande número de H<sup>+</sup>, o que leva a unha acumulación neta interna de protóns. Esta acumulación de protóns baixa o pH citosólico. O Na<sup>+</sup> expulsado pode utilizarse para o [[simporte]] de solutos, que son necesarios para procesos celulares. Comprobouse que o antiporte Na<sup>+</sup>/H<sup>+</sup> é necesario para o crecemento [[acidófilo (organismo)|acidófilo]], mentres que os antiportadores K<sup>+</sup>/H<sup>+</sup> ou Na<sup>+</sup>/H<sup>+</sup> poden utilizarse polas bacterias neutrófilas. Se os antiportadores Na<sup>+</sup>/H<sup>+</sup> están inutilizados por unha mutación ou por outros medios, as bacterias convértense en neutrófilas.<ref>Krulwich, Terry A., Mashahiro Ito, Ray Gilmour, and Arthur A. Guffanti. "Mechanisms of Cytoplasmic PH Regulation in Alkaliphilic Strains of Bacillus." Extremophiles 1 (1997): 163-69. Print.</ref><ref name=Higashibata/> O sodio requirido por este sistema de antiporte é a razón pola que os alcalófilos extremos só poden crecer en ambientes moi salinos.
 
== Diferenzas na produción de ATP en alcalífilos ==
 
Ademais do método do transporte de protóns mencionado antes, crese que o método xeral de [[respiración celular]] é diferente nos alcalófilos obrigados que nos neutrófilos. En xeral, a produción de [[adenosín trifosfato|ATP]] funciona estabilizando un gradiente de protóns (maior concentración de H<sup>+</sup> fóra da membrana) e un potencial eléctrico transmembrana (con carga posiiva fóra da membrana). Porén, como os alcalófilos teñen un gradiente de pH invertido, parecería que a produción de ATP, que está baseada nunha potente forza protón motriz, quedaría gravemente reducida. Porén, o verdadeiro é o contrario. Propúxose que aínda que o gradiente de pH foi invertido, o potencial eléctrico transmembrana é moi incrementado. Este incremento na carga causa a produción de maiores cantidades de ATP por cada protón translocado cando pasa por unha [[ATPase]].<ref name=Higashibata/><ref>Hirabayashi, Toshikazu, Toshitaka Goto, Hajime Morimoto, Kazuaki Yoshimune, Hidetoshi Matsuyama, and Isao Yumoto. "Relationship between Rates of Respiratory Proton Extrusion and ATP Synthesis in Obligately Alkaliphilic Bacillus Clarkii DSM 8720T." J Bioenerg Biomembr 44 (2012): 265-72. Print.</ref> As investigacións nesta área continúan.
 
== Usos e investigacións futuras ==
 
Os alcalófilos prometen varios usos interesantes en [[biotecnoloxía]] e futuras investigacións. Os métodos alcalófilos de regular o pH e producir ATP son interesantes para a comunidade científica. Porén, quizais a maior área de interese dos alcalófilos son algúns dos seus encimas: [[proteases]] alcalinas; encimas que degradan o [[amidón]]; [[celulase]]s; [[lipase]]s; xilanases; pectinases; quitinases e os seus [[metabolito]]s, como: 2-fenilamina; [[carotenoide]]s; [[sideróforo]]s; derivados do [[ácido cólico]] e [[ácido orgánico|ácidos orgánicos]]. Espérase que futuras investigacións nos encimas alcalófilos permitirán utilizalos en condicións básicas.<ref name=Higashibata/> As investigacións que tratan de descubrir [[antibiótico]]s producidos por alcalófilos tiveron algún éxito, pero non se desenvolveron porque algúns produtos a altos pHs son inestables e non se poden usar a pHs fisiolóxicos.<ref name=Horikoshi/>
 
== Exemplos ==
Exemplos de alcalófilos son: ''[[Halorhodospira halochloris]]'', ''[[Natronomonas|Natronomonas pharaonis]]'', e ''[[Thiohalospira alkaliphila]]''.<ref name=Singh>{{citeCita booklibro |author=Singh OV |title=Extremophiles: Sustainable Resources and Biotechnological Implications |publisher = John Wiley & Sons|year=2012 |pages=76-79| isbn = 978-1-118-10300-5 }}</ref>
 
== Notas ==
{{Listaref}}
 
== Véxase tamén ==
=== Outros artigos ===
* [[Acidófilo]]
* [[Extremófilo]]
* [[Neutrófilo (organismo)]]
 
== References ==
<references/>
 
 
[[Categoría:Extremófilos]]
393.002

edicións