Viroide: Diferenzas entre revisións

Os '''viroides''' son [[patóxeno]] das [[planta]]s aparentemente similares a [[virus]] pero que se diferencian deles en que non teñen [[cápsida]] proteica e en que o seu ácido nucleico é sempre ARN circular monocatenario, polo que se pode dicir que son un ARN circular infeccioso. Un viroide consiste simplemente nun curto ARN monocatenario circular duns poucos centos de [[nucleobase]]s e con alta complementariedade, polo que teñen menos de 10.000 átomos en total. <ref>{{cita libro | autor=Campbell & Reece | título=Biology | editor=Pearson Benjamin Cummings | ano=2008 | isbn=0-8053-6844-2}}</ref> <ref>{{cite web|last=Wolfram|first=Stephen|title=A New Kind of Science|url=http://www.wolframscience.com/nksonline/page-1179a-text?firstview=1|work=A New Kind of Science|publisher=Wolfram Science|accessdate=22 January 2012}}</ref>. En comparación, o xenoma máis pequeno coñecido de virus que pode causar infección ten un tamaño dunhas 2000 [[par de bases|pares de bases]]. O patóxeno humano da [[hepatite D]] é similar a un viroide pero ten proteínas asociadas ao seu xenoma e pertence a outra categoría, a dos chamados e [[virus satélite]]s. <ref name="pmid16519798">{{citeCita journalpublicación periódica |author=Rocheleau L, Pelchat M |title=The Subviral RNA Database: a toolbox for viroids, the hepatitis delta virus and satellite RNAs research |journal=BMC Microbiol. |volume=6|pages=24 |year=2006 |pmid=16519798 |doi=10.1186/1471-2180-6-24 |pmc=1413538}}</ref>

Os viroides foron descubertos e bautizados por [[Theodor Otto Diener]], un patólogo vexetal do Servizo de Investigación Agrícola de [[Maryland]], en 1971. <ref name="pmid5095900">{{citeCita journalpublicación periódica |author=Diener TO |title=Potato spindle tuber "virus". IV. A replicating, low molecular weight RNA |journal=Virology |volume=45 |issue=2 |pages=411–28 |year=1971 |month=August |pmid=5095900 |doi= 10.1016/0042-6822(71)90342-4|url=http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/0042-6822(71)90342-4}}</ref><ref>{{cite web|url=http://www.ars.usda.gov/is/timeline/viroid.htm |title=ARS Research Timeline - Tracking the Elusive Viroid |date=2006-03-02 |accessdate=2007-07-18}}</ref><ref>[http://www2.oakland.edu/biology/chaudhry/pics/Viroids%5B1%5D.pdf Discovery of Viroids]</ref>

O ARN dos viroides non codifica ningunha [[proteína]], <ref>{{citeCita journalpublicación periódica |author=Tsagris EM, de Alba AE, Gozmanova M, Kalantidis K |title=Viroids |journal=Cell. Microbiol. |year=2008 |month=September |pmid=18764915 |doi=10.1111/j.1462-5822.2008.01231.x |volume=10 |pages=2168–79 |issue=11}}</ref> pero pode ter actividade de [[ribocima]].<ref>[http://www.microbiologybytes.com/virology/Viroids.html]</ref> Cando infecta as plantas este ARN replícase nelas. O mecanismo de replicación implica a [[ARN polimerase II]] do [[hóspede]], un [[encima]] normalmente asociado coa síntese de [[ARN mensaxeiro]] a partir de [[ácido desoxirribonucleico|ADN]], pero que nos viroides actúa catalizando a síntese en "[[círculo rodante]]" do novo ARN utilizando como molde o ARN do viroide inicial. Algúns viroides son [[ribocima]]s, polo que teñen propiedades catalíticas que lles permiten autocortar e ligar xenomas de tamaño unidade a partir de intermediarios de replicación máis longos, <ref>{{citeCita journalpublicación periódica |author=Daròs JA, Elena SF, Flores R |title=Viroids: an Ariadne's thread into the RNA labyrinth |journal=EMBO Rep. |volume=7 |issue=6 |pages=593–8 |year=2006 |pmid=16741503 |doi=10.1038/sj.embor.7400706 |pmc=1479586}}</ref> pero outros viroides fan o corte con encimas [[RNAase]]s da planta. Por tanto, para a súa replicación dependen de encimas do hóspede (pero non dependen doutra especie de virus como os virusoides e satélites).

* Familia [[Pospiviroidae]]

** Xénero ''[[Pospiviroid]]''; especie tipo: ''[[Viroide do tubérculo afusado da pataca]]''

** Xénero ''[[Hostuviroid]]''; especie tipo: ''[[Viroide da atrofia do lúpulo]]''

** Xénero ''[[Cocadviroid]]''; especie tipo: ''[[Viroide cadang-cadang do coco]]''

** Xénero ''[[Apscaviroid]]''; especie tipo: ''[[Viroide da pel agretada da mazá]]''

** Xénero ''[[Coleviroid]]''; especie tipo: ''[[Viroide do Coleus blumei 1]]''

* Familia [[Avsunviroidae]]

** Xénero ''[[Avsunviroid]]''; especie tipo: ''[[Viroide da mancha solar do aguacate]]''

** Xénero ''[[Pelamoviroid]]''; especie tipo: ''[[Viroide do mosaico latente do pexego]]''

** Xénero ''[[Elaviroid]]''; especie tipo: ''[[Viroide latente da berenxena]]''

Existiu durante longo tempo unha gran confusión sobre como os viroides poden inducir [[síntoma]]s nas plantas sen teren a capacidade de codificación de proteínas nos seus ARN. Agora, diversas evidencias suxiren que neste proceso está implicado o [[silenciamento por ARN]] ([[interferencia de ARN]]). En primeiro lugar, cambios no [[xenoma]] do viroide poden alterar dramaticamente a súa [[virulencia]]. <ref>{{citeCita journalpublicación periódica |author=Elizabeth Dickson, Hugh D. Robertson, C. L. Niblett, R. K. Horst & Milton Zaitlin |title=Minor differences between nucleotide sequences of mild and severe strains of potato spindle tuber viroid |year=1979 |journal=Nature |volume=277 |pages=60–62 |doi=10.1038/277060a0 |issue=5691}}</ref> Isto reflicte o feito de que calquera [[siRNA]] (ARN interferente pequeno) producido tería unha menor complementariedade de bases para aparearse co [[ARNm]] diana. En segundo lugar, foron illados das plantas infectadas [[siRNA]]s correspondentes con secuencias de xenomas de viroides. <ref>{{citeCita journalpublicación periódica |author=Papaefthimiou I, Hamilton A, Denti M, Baulcombe D, Tsagris M, Tabler M |title=Replicating potato spindle tuber viroid RNA is accompanied by short RNA fragments that are characteristic of post-transcriptional gene silencing |journal=Nucleic Acids Res. |volume=29 |issue=11 |pages=2395–400 |year=2001 |pmid=11376158 |doi=10.1093/nar/29.11.2395 |pmc=55696}}</ref> Finalmente, a expresión [[transxénico|transxénica]] do [[hpRNA]] (''hairpin RNA'' ou ARN forquita) non infeccioso do [[viroide do tubérculo afusado da pataca]] produce na planta todos os síntomas da infección polo viroide. <ref>{{citeCita journalpublicación periódica |author=Wang MB, Bian XY, Wu LM, ''et al.'' |title=On the role of RNA silencing in the pathogenicity and evolution of viroids and viral satellites |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=101 |issue=9 |pages=3275–80 |year=2004 |pmid=14978267 |doi=10.1073/pnas.0400104101 |last12=Dennis |first12=ES |last13=Waterhouse |first13=PM |pmc=365780}}</ref>