Sistema de determinación do sexo: Diferenzas entre revisións

A hipótese máis aceptada sobre a evolución dos cromosomas XY e ZW di que evolucionaron ao mesmo tempo en diferentes liñas evolutivas. <ref name=Namekawa>{{citeCita journalpublicación periódica|author=Namekawa, Satoshi|title=XY and ZW: Is Meiotic Sex Chromosome Inactivation the Rule in Evolution?|publisher=Public Library of Science|year=2009|pages=3|volume=5|doi=10.1371/journal.pgen.1000493|issue=5|accessdate=23 October 2011}}</ref><ref name="Vallender">{{citeCita journalpublicación periódica|author=Vallender, Eric|title=Multiple independent origins of sex chromosomes in amniotes

|publisher=Proceedings of the National Academy of Sciences|date=28 November 2006|volume=103|doi=10.1073/pnas.0608879103|issue=5|accessdate=2 November 2011|pmid=17116892|pmc=1838700}}</ref> Porén, hai algunhas evidencias que suxiren que puido haber transicións entre os sistemas ZW e XY, como no peixe ''[[Xiphophorus maculatus]]'', o cal ten á vez os sitemas ZW e XY na mesma poboación, a pesar de que os dous sistemas teñen diferentes localizacións xénicas.<ref name=Graves>{{citeCita journalpublicación periódica|author=Graves, Jennifer|title=Human Y Chromosome, Sex Determination, and Spermatogenesis—A Feminist View|journal=Biology of Reproduction|date=1 September 2000|doi=10.1095/​biolreprod63.3.667b|volume=63|issue=3|pages=667–676|accessdate=21 November 2011}}</ref><ref name=Ezaz>{{citeCita journalpublicación periódica|author=Ezaz, Tariq|title=Relationships between Vertebrate ZW and XY Sex Chromosome System|journal=Current Biology|date=5 September 2006|doi=10.1016/j.cub.2006.08.021|issue=16|accessdate=23 October 2011}}</ref> Os xenes do [[ornitorrinco]] tamén son unha posible ligazón evolutiva entre os sistemas XY e ZW, porque teñen o xene [[DMRT1]] típico das aves nos seus cromosomas X. <ref name=Graves2/> Malia todo, o XY e o ZW evolucionaron seguindo unha ruta similar: todos os [[cromosoma sexual|cromosomas sexuais]] empezaron sendo un [[cromosoma autosómico]] dun [[réptil]] ancestral que utilizaba a [[determinación do sexo pola temperatura]]. Despois os mamíferos afastaríanse desta vía, e houbo outras ramificacións que darían lugar aos [[Lepidosauria]] e [[Archosauromorpha]]. Estes dous grupos evolucionaron cara a un [[determinación do sexo ZW|sistema ZW]] separadamente, como se evidencia polas súas diferentes localización cromosómicas sexuais. <ref name="Vallender"/> Nos mamíferos, un cromosoma dun dos pares de autosomas, agora o [[cromosoma Y]], mutou o seu xene [[SOX3]] dando lugar ao xene [[SRY]], o que fixo que ese cromosoma pasase a determinar o sexo. <ref name="Vallender"/><ref name=Graves2>{{citeCita journalpublicación periódica|author=Graves, Jennifer|title=Sex Chromosome Specialization and Degeneration in Mammals|journal=Cell|date=10 March 2006|doi=10.1016/j.cell.2006.02.024|issue=5|volume=124|pages=901–914|accessdate=28 November 2011|pmid=16530039}}</ref><ref name=Easton>{{cita publicación| título =The evolution of the sex chromosomes: Step by step | revista=University of Chicago Medical Center|ano=28 October 1999|url =http://www.uchospitals.edu/news/1999/19991028-x-vs-y.html|accessdate =01-05-2012}}</ref> Despois de que ocorrese esta mutación, o cromosoma que contiña o xene SRY sufriu unha [[inversión cromosómica]], que fixo que deixase de ser completamente [[cromosoma homólogo|homólogo]] co outro membro do seu par (o [[cromosoma X|X]]). As rexións dos cromosomas X e Y que aínda son homólogas denominanse [[rexión pseudoautosómica|rexións pseudoautosómicas]]. <ref name=Charlesworth>{{citeCita journalpublicación periódica|last=Charlesworth|first=Brian|title=The organization and evolution of the human Y chromosome|journal=Genome Biology|date=August 14, 2003|volume=4|issue=9|pages=226|accessdate=6 December 2011|pmc=193647|pmid=12952526|doi=10.1186/gb-2003-4-9-226}}</ref> Unha vez que se produciu a inversión, o cromosoma Y seguiu sufrindo tanto mutacións positivas coma negativas ao longo do tempo, e como non tiña un homólogo con quen recombinarse, foi lentamente deteriorándose. <ref name=Vallender/> Porén, como ambos os cromosomas, X e Y, eran necesarios para a reprodución, o cromosoma Y permaneceu, a pesar da súa incapacidade de recombinarse debidamente co X. Isto pode facer que o cromosoma Y siga encollendo, perdendo xenes e acumulando mutacións, polo que algúns opinan que podería deixar de funcionar noutros 10 millóns de anos. <ref name=Graves3>{{citeCita journalpublicación periódica|last=Graves|first=Jennifer|title=The degenerate Y chromosome – can conversion save it?|journal=Reproduction, Fertility, and Development|date=July 22, 2004|volume=16|issue=5|pages=527–34|doi=10.1071/RD03096|url=http://www.publish.csiro.au/?paper=RD03096|pmid=15367368}}</ref>

O sistema XX/XY de determinación sexual é o máis coñecido e o utilizado pola especie humana. Neste sistema as femias teñen dous cromosomas iguais X (son XX), e os machos teñen cromosomas sexuais distintos (XY). Un fillo herda o cromosoma Y do seu pai e un X da nai; unha filla herda un X de cada proxenitor. Os cromosomas sexuais X e Y son distintos en en forma e tamaño, a diferenza do que ocorre cos autosomas, e denomínanse [[alosoma]]s. Algunhas especies (como a humana) teñen o xene SRY no [[cromosoma Y]] que determina a masculinidade; noutras especies (como a mosca da froita ''[[Drosophila melanogaster]]'') é a presenza de dous cromosomas X o que determina a feminidade (carecen do SRY no Y). <ref name=Penalva>{{citeCita journalpublicación periódica|author=Penalva, Luiz O. F.|title=RNA Binding Protein Sex-Lethal (Sxl) and Control of Drosophila Sex Determination and Dosage Compensation

|journal=Microbiology and Molecular Biology|date=September 2003|pages=343–359|volume=67|issue=3|doi=10.1128/​MMBR.67.3.343-359.2003 }}</ref> Como a mosca da froita e outras especies utilizan o número de cromosomas X para determinar o sexo, non son viables cun cromosoma X extra. Nas especies que teñen o xene SRY poden darse individuos [[XXY]] que poden vivir. <ref name=Hake>{{citeCita publicación journalperiódica|last=Hake|first=Laura|title=Genetic Mechanisms of Sex Determination|journal=Nature Education|year=2008|volume=1|issue=1|url=http://www.nature.com/scitable/topicpage/genetic-mechanisms-of-sex-determination-314|accessdate=8 December 2011}}</ref> O sexo nos seres humanos está determinado por ter o xene SRY ou non. Unha vez que se activa o SRY, as células producen a [[hormona]] [[testosterona]] e a [[hormona antimülleriana]] para facer que os órganos sexuais indiferenciados se convertan en [[testículo]]s e nun [[aparato reprodutor masculino]]. <ref name=Hake/> Nas femias, as células producen [[estróxeno]], facendo que o corpo se desenvolva seguindo a vía feminina. Non todos os organismos permanecen na fase inicial [[embrión|embrionaria]] indiferenciados sexualmente; por exemplo, as moscas da froita están determinadas sexualmente xa desde a fertilización do ovo. <ref name=Hake/>

Na determinación sexual centrada no cromosoma Y, o xene SRY non é o único xene que inflúe no sexo. O xene SRY parece ser o principal para determinar a masculinidade, pero tamén se require a acción de moitos outros xenes para que se desenvolvan os testículos. Nos ratos XY, a falta do xene [[DAX1]] no cromosoma X orixina esterilidade, pero nos humanos causa [[hipoplasia adrenal conxénita]]. <ref name=Goodfellow>{{citeCita journalpublicación periódica|author=Goodfellow, P.N.|title=DAX-1, an ‘antitestis’gene|journal=Cellular and Molecular Life Sciences|year=1999|pages=857–863|volume=55|doi=10.1007/PL00013201|pmid=10412368}}</ref> Porén, cando se sitúa no cromosoma X un xene DAX1 extra, o resultado obtido é unha femia, a pesar de que o xene SRY está presente. <ref name=Chandra>{{citeCita journalpublicación periódica|author=Chandra, H.S.|title=Another way of looking at the enigma of sex determination in Ellobius lutescens|journal=Current Science|date=1999-04-25|page=1072|volume=76|issue=8}}</ref> Ademais, mesmo cando hai cromosomas sexuais normais nas femias XX, a duplicación ou expresión do xene [[SOX9]] causa que se desenvolvan testículos. <ref name=Cox>{{citeCita journalpublicación periódica|author=Cox, James J.|title=A SOX9 Duplication and Familial 46,XX Developmental Testicular Disorder|journal=New England Journal of Medicine|date=2011-01-06|pages=91–93|volume=364}}</ref><ref name=Huang>{{citeCita journalpublicación periódica|author=Huang, Bing|title=Autosomal XX sex reversal caused by duplication of SOX9|journal=American Journal of Medical Genetics|date=1999-12-07|pages=349–353|volume=87|issue=4}}</ref> Pode ocorrer unha reversión sexual gradual en ratos xa desenvolvidos cando se elimina o xene [[FOXL2]] nas femias. <ref name=Uhlenhaut>{{citeCita journalpublicación periódica|author=Uhlenhaut, Henriette N.|title=Somatic Sex Reprogramming of Adult Ovaries to Testes by FOXL2 Ablation|journal=Cell|date=2009-12-11|pages=1130–1142|volume=139|doi= 10.1016/j.cell.2009.11.02}}</ref> Aínda que o xene DMRT1 é o que usan as aves como locus sexual, as especies con determinación sexual XY tamén dependen do xene DMRT1 (situado no [[cromosoma 9 humano]]) para a súa diferenciación sexual en determinado momento da súa formación.<ref name=Hake/>

O sistema XX/XY tamén se encontra na maioría dos outros mamíferos, e nalgúns [[insecto]]s. Algúns peixes teñen tamén variantes deste sistema, xunto co sistema normal. Por exemplo, o peixe ''[[Xiphophorus variatus]]'' aínda que utiliza o sistema XY normal ten tamén un segundo cromosoma Y, denominado Y', que dá lugar a femias XY' e machos YY'. <ref name=Schartl>{{citeCita journalpublicación periódica| author = Schartl, Manfred| title = A comparative view on sex determination in medaka| journal = Mechanisms of Development| volume = 121|issue=7-8| pages = 639–645| date = July 2004| url = http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0925477304000371| accessdate = 2011-12-06| doi=10.1016/j.mod.2004.03.001}}</ref>

Polo menos un [[monotrema]], o [[ornitorrinco]], presenta un esquema peculiar de determinación do sexo que nalgúns aspectos lembra o sistema ZW das aves, e carece do xene SRY, e algúns roedores, como varios ''[[Arvicolinae]]'' (por exemplo, os [[lemmings]]), teñen tamén sistemas de determinación sexual inusuais. O ornitorrinco ten dez cromosomas sexuais; os machos presentan o patrón cromosómico XYXYXYXYXY e as femias teñen dez cromosomas X. Aínda que se trata dun sistema XY, os cromosomas sexuais do ornitorrinco non son homólogos dos cromosomas sexuais dos mamíferos [[euterio]]s (placentarios). <ref name=Warren>{{citeCita journalpublicación periódica|author=Warren, W.C.|title=Genome analysis of the platypus reveals unique signatures of evolution|journal=Nature|year=2008|pages=175–U1|volume=453|doi=10.1038/nature06936|issue=7192|pmid=18464734|pmc=2803040|last2=Hillier|first2=Ladeana W.|last3=Marshall Graves|first3=Jennifer A.|last4=Birney|first4=Ewan| last5=Ponting|first5=Chris P.|last6=Grützner|first6=Frank|last7=Belov|first7=Katherine|last8=Miller|first8=Webb|last9=Clarke|first9=Laura}}</ref> En vez diso, a homoloxía cos cromosomas sexuais de euterios atópase no cromosoma 6 do ornitorrinco, o cal significa que os cromosomas sexuais de euterios eran autosomas no momento en que os monotremas diverxiron do tronco común dos mamíferos terios (marsupiais e euterios). Porén, a homoloxía co xene DMRT1 de aves nos cromosomas sexuais X3 e X5 do ornitorrinco suxire que é posible que o xene para a determinación sexual no ornitorrinco sexa o mesmo que está implicado na determinación sexual das aves. Cómpre máis investigación para determinar cal é o xene exacto para a determinación sexual no ornitorrinco. <ref name=Gruetzner>{{citeCita journalpublicación periódica|author=Gruetzner, F., T. Ashley, D. M. Rowell, and J. A. M. Graves.|title=Analysis of the platypus reveals unique signatures of evolution|journal=Chromosoma|year=2006|pages=75–88|volume=115|pmid=16344965|issue=2|doi=10.1007/s00412-005-0034-4}}</ref>

<ref name=Chandra/> O seu mecanismo de determinación sexual non se coñece aínda. <ref name=Kuroiwa>{{citeCita journalpublicación periódica|author=Kuroiwa A, Handa S, Nishiyama C, Chiba E, Yamada F, Abe S, Matsuda Y|title= Additional copies of CBX2 in the genomes of males of mammals lacking SRY, the Amami spiny rat (''Tokudaia osimensis'') and the Tokunoshima spiny rat (''Tokudaia tokunoshimensis'').|journal=Chromosome Res|date=2011-06-08|pages=635–44|volume=19|pmid=21656076|doi=10.1007/s10577-011-9223-6}}</ref>

Outra variante dáse no [[nematodo]] ''[[Caenorhabditis elegans]]'', o cal é macho se ten un só cromosoma X (X0); pero se ten un par de cromosomas X (XX) é [[hermafrodita]]. <ref name="Majerus">* {{Cita libro|autor=Majerus, M. E. N|título=Sex wars: genes, bacteria, and biased sex ratios|editor=Princeton University Press|páxinas=250|url=http://books.google.com/books?id=vDHOYPQ2mmYC&dq=zo,+zww,+zzww+lepidoptera&source=gbs_navlinks_s|isbn=0-691-00981-3|accessdate=November 4, 2011|ref=harv}}</ref> O seu xene sexual principal é o ''xol'', que controla a expresiónn dos xenes tra-2 e her-1. Estes xenes reducen e incrementan, respectivamente, a activación xénica no macho. <ref name=Kuwabara>{{citeCita journalpublicación periódica|author=Patricia E. Kuwabara, Peter G. Okkema, Judith Kimble |title=tra-2 Encodes a Membrane Protein and May Mediate

O sistema de determinación do sexo ZW é típico de [[aves]], réptiles, algúns insectos e outros organismos. Depende da combinación de cromosomas sexuais Z e W e é inverso ao sistema XY: as femias teñen dous cromosomas sexuais diferentes, polo que son ZW, e os machos teñen dous iguais e son ZZ. Nos [[galiña|polos]], este sistema depende da expresión do xene DMRT1. <ref>{{citeCita journalpublicación periódica|author=Smith CA, Roeszler KN, Ohnesorg T, ''et al.'' |title=The avian Z-linked gene DMRT1 is required for male sex determination in the chicken|journal=Nature|volume=461|issue=7261|pages=267–71|year=2009|month=September|pmid=19710650|doi=10.1038/nature08298|url=http://www.nature.com/nature/journal/v461/n7261/full/nature08298.html}}</ref> Nas aves os xenes FET1 e ASW están situados no cromosoma W das femias, dun xeito similar ao xene SRY do cromosoma Y. <ref name=Hake/> Porén, non todas as especies dependen do cromosoma W para a determinación do sexo. Por exemplo, hai [[couza]]s e [[bolboreta]]s que teñen femias ZW, pero entre elas atopáronse algunhas femias Z0, e tamén femias ZZW.<ref name="Majerus"/> Ademais, entanto que os mamíferos femias inactivan un dos seus dous cromosomas X (forma o [[corpo de Barr]]), parece que no caso dos [[lepidóptero]]s, os machos (ZZ) producen unha cantidade de certos encimas dobre da normal, porque os dous cromosomas Z parecen estar activos. <ref name="Majerus"/> Como a determinación do sexo ZW é bastante variada, aínda non se sabe como determinan en detalle o seu sexo a maioría destas especies. <ref name="Majerus"/> Malia as semellanzas entre os sistemas ZW e XY, estes dous tipos de cromosomas sexuais non teñen homoloxía e evolucionaron separadamente. No caso do polo, o seu cromosoma Z é máis similar ao [[cromosoma 9]] autosómico humano ca ao X. <ref name=Stiglec>{{citeCita journalpublicación periódica |author=Stiglec R, Ezaz T, Graves JA |title=A new look at the evolution of avian sex chromosomes |journal=Cytogenet. Genome Res. |volume=117 |issue=1-4 |pages=103–9 |year=2007 |pmid=17675850 |doi=10.1159/000103170}}</ref> Polo contrario, o cromosoma Z de polo parece estar relacionado co cromosoma X de ornitorrinco. <ref name=Grutzner>{{citeCita journalpublicación periódica | last=Grützner | first=F. | coauthors=Rens, W., Tsend-Ayush, E., El-Mogharbel, N., O'Brien, P.C.M., Jones, R.C., Ferguson-Smith, M.A. and Marshall, J.A. | year=2004 | title=In the platypus a meiotic chain of ten sex chromosomes shares genes with the bird Z and mammal X chromosomes | journal=[[Nature (journal)|Nature]] | volume=432 | pages=913–917 | doi=10.1038/nature03021 | pmid=15502814 | issue=7019}}</ref>

A [[haplodiploidía]] dáse en especies de insectos que pertencen aos [[himenóptero]]s, como as [[abella]]s ou [[formiga]]s. Estas especies poden poñer ovos fertilizados ou non fertilizados. Os ovos non fertilizados desenvólvense dando lugar a individuos [[haploide]]s, que son machos. Os ovos fertilizados dan lugar a individuos [[diploide]]s xeralmente femias (poden orixinarse tamén machos diploides estériles). Os machos destas especies non poden ter fillos nin pais. Se unha [[abella mestra]] ou raíña se aparea cun macho, as súas fillas compartirán ¾ dos seus xenes coas súas irmás (non ½ coma nos sistemas XY e ZW). Isto crese que foi determinante para o desenvolvemento da [[eusocialidade]] (organización social xerarquizada), xa que incrementa a importancia da selección de parentesco, aínda que o asunto é moi discutido. <ref name=eowilson>{{citeCita journalpublicación periódica| author = Edward O. Wilson| title = Kin selection as the key to altruism: its rise and fall.| journal = Social Research| volume = 72| pages = 1–8| date = 2005-09-12| url = http://www.thefreelibrary.com/Kin+selection+as+the+key+to+altruism%3A+its+rise+and+fall.-a0132354420| format = PDF| accessdate = 2011-03-25}}</ref> A maioría das femias da orde Hymenoptera poden decidir o sexo que terá a súa descendencia ao almacenar o esperma recibido nun órgano chamado [[espermateca]] e liberalo ou non no oviducto cando están poñendo ovos. Isto permítelles producir novas [[abella obreira|obreiras]] segundo as necesidades da colonia. <ref name=Wilgenburg>{{citeCita journalpublicación periódica| author = Ellen van Wilgenburg| title = Single locus complementary sex determination in Hymenoptera: an "unintelligent" design?

Existen outros moitos sistemas de determinación do sexo. Nalgunhas especies de réptiles, como os [[crocodilo]]s, algunhas [[tartaruga]]s, e o [[tuatara]] de [[Nova Zelandia]], e nunhas poucas aves, o sexo está determinado pola temperatura á cal se incuban os ovos durante o chamado perídodo sensitivo á temperatura. Nalgúns casos, isto conséguese ao quedar determinado un sexo cando as temperaturas son maiores dun limiar e o outro sexo cando son menores. Noutros casos, as temperaturas estremas (frías e quentes) orixinan un sexo e as temperaturas medias o outro sexo. Estes limiares de temperatura denomínanse patrón I e patrón II, respectivamente. As temperaturas requiridas para orixinar cada sexo denomínanse temperatura promotora de femias e temperatura promotora de machos. <ref name=Maldonado>{{citeCita journalpublicación periódica|last=Maldonado|first=L. C. Torres|coauthors=A. Landa Piedra, N. Moreno Mendoza, A. Marmolejo Valencia|title=Expression profiles of Dax1, Dmrt1, and Sox9 during temperature sex determination in gonads of the sea turtle Lepidochelys olivacea|journal=General and Comparative Endocrinology|date=20 August 2002|volume=129|pages=20–26|url=http://www.seaturtle.org/PDF/TorresMaldonado_2002_Ge.pdf|accessdate=6 December 2011}}</ref> Cando a temperatura permanece preto do limiar durante o período sensible á temperatura, a proporción de sexos é variada. <ref name=Bull>{{citeCita journalpublicación periódica|last=Bull|first=J. J.|title=Sex Determination in Reptiles|journal=The Quarterly Review of Biology|year=1980|month=March|volume=55|issue=1|pages=3–21|jstor=2826077}}</ref> Algunhas especies establecen as súas temperaturas estándar baseándose na produción e actividade dun determinado encima. As especies que determinan o sexo coa temperatura non teñen xene SRY, pero teñen outros xenes como o DAX1, DMRT1, e SOX9 que se expresan ou non dependendo da temperatura. <ref name=Maldonado/>

Non se sabe como evolucionou exactamente a determinación sexual dependente da temperatura. <ref name=Valenzuela>{{citeCita journalpublicación periódica|last=Valenzuela|first=Nicole|coauthors=Fredric J. Janzen|title=Nest-site philopatry and the evolution of temperature-dependent sex determination|journal=Evolutionary Ecology Research|year=2001|volume=3|pages=779–794|url=http://www.public.iastate.edu/~fjanzen/pdf/01EvolEcolRes.pdf|accessdate=7 December 2011}}</ref> Suxeriuse que puido evolucionar pola maior adecuación de certo sexo para sobrevivir aos requirimentos de temperaturas de certas áreas. <ref name=Valenzuela/>

Algunhas especies non teñen sistemas para determinar o sexo e son hermafroditas ou teñen un só sexo. Entre os [[hermafrodita]]s está a [[miñoca]] común e certas especies de caracois. Unhas poucas especies de peixes, réptiles, e insectos reprodúcense por [[partenoxénese]] e son todas femias. Hai algúns réptiles como a [[boa constríctor]] e o [[dragón de Komodo]] que poden reproducirse por apareamento sexual ou partenoxeneticamente, dependendo de se poden atopar ou non un conxénere do sexo oposto para aparearse. <ref name=Watts>{{citeCita journalpublicación periódica|last=Watts|first=Phillip C.|coauthors=Kevin R. Buley, Stephanie Sanderson, Wayne Boardman, Claudio Ciofi & Richard Gibson|title=Parthenogenesis in Komodo dragons|journal=Nature|date=21 December 2006|volume=444|pages=1021–1022|doi=10.1038/4441021a|pmid=17183308}}</ref> No caso da boa constrictor pode orixinarse descendencia tanto masculina coma feminina por partenoxénese.

Nalgúns [[artrópodo]]s, a proporción de sexos está determinada pola infección por unha [[bacteria]] do xénero ''[[Wolbachia]]''. Algunhas poboacións destas especies como as do lepidóptero ''Acraea'' constan case só de femias, que están infectadas por ''Wolbachia'', que destrúe aos embrións masculinos.<ref name=Jiggens>{{citeCita journalpublicación periódica|last=Jiggens|first=Francis M.|coauthors=Gregory D.D Hurst and Michael E.N Majerus|title=Sex-ratio-distorting Wolbachia causes sex-role reversal in its butterfly host|journal=Proceedings of the Royal Society|year=2000|month=January|volume=267|issue=1438|pages=69–73|doi=10.1098/rspb.2000.0968|url=http://rspb.royalsocietypublishing.org/content/267/1438/69}}</ref>