Lignina: Diferenzas entre revisións

A '''lignina''' é un composto químico [[polímero|polimérico]] moi complexo obtido normalmente da [[madeira]], e parte integral da [[parede celular]] secundaria das plantas <ref>Lebo, Stuart E. Jr.; Gargulak, Jerry D. and McNally, Timothy J. (2001). "Lignin". Kirk‑Othmer Encyclopedia of Chemical Technology. John Wiley & Sons, Inc. doi:10.1002/0471238961.12090714120914.a01.pub2. http://www.mrw.interscience.wiley.com/emrw/9780471238966/kirk/article/lignlin.a01/current/pdf. Consultado 16-03-2012.

</ref> e algunhas [[alga]]s. <ref name='martone2009'>{{citeCita journalpublicación periódica

| journal = Current biology : CB }}</ref> A madeira pode entenderse quimicamente como formada por fibras de [[celulosa]] (e outros [[polisacárido]]s) embebidas nunha matriz de lignina. O termo lignina foi introducido en 1819 por [[Augustin Pyramus de Candolle|de Candolle]] e procede da palabra latina ''lignum'', <ref name="eero">{{cita libro|autor= E. Sjöström|título= Wood Chemistry: Fundamentals and Applications|editor= [[Academic Press]]|ano= 1993|isbn= 012647480X}}</ref> que significa madeira. É un dos [[polímero]]s orgánicos máis abundantes, só superado pola [[celulosa]], e contén o 30% do carbono orgánico non fósil, <ref name=boerjan>{{citeCita publicación journalperiódica| author = W. Boerjan, J. Ralph, M. Baucher| month = June| year = 2003| title = Lignin bios| journal = Ann. Rev. Plant Biol.| volume = 54| issue = 1| pages = 519–549| doi = 10.1146/annurev.arplant.54.031902.134938| pmid = 14503002}}</ref> e constitúe de un cuarto a un terzo da masa seca da madeira. Como [[biopolímero]], a lignina é rara debido á súa heteroxeneidade e falta dunha estrutura primaria definida. Non é un [[carbohidrato]], a diferenza doutros compoñentes da parede celular. A súa función máis importante é dar sostén á planta ao fortalecer a madeira ([[xilema]]) das árbores, dándolles resistencia á compresión. <ref>(1995, Biology, Arms and Camp ).</ref><ref>Anatomy of Seed Plants, Esau, 1977</ref><ref>Wardrop; The structure of the cell wall in lignified collenchyma of ''Eryngium'' sp.; Aust. J. Botany, 17:229-240, 1969</ref>

A lignina enche os espazos que hai na [[parede celular]] entre as fibras de [[celulosa]], [[hemicelulosa]], e [[pectina]], especialmente nas [[traqueida]]s, [[esclereida]]s e [[elemento dos vasos|elementos dos vasos]] do [[xilema]]. Está unida [[covalente]]mente á hemicelulosa e, por tanto, forma unha rede de enlaces cos [[polisacárido]]s da planta, dándolle resistencia mecánica á parede celular e a toda a planta. O proceso de impregnación da parede celular destas células de lignina chámase '''lignificación'''. <ref>{{citeCita publicación journalperiódica|last=Chabannes|first=M.|coauthors=''et al.''

A lignina xoga un importante papel na condución de auga nos talos da planta. O compoñente polisacárido da parede celular da planta é moi [[hidrofílico]] e permeable á auga, entanto que a lignina é máis [[hidrofóbico|hidrofóbica]]. A rede de enlaces entre os polisacátridos e a lignina é un obstáculo para a absorción de auga na parede celular. Deste xeito, a lignina fai posible que o tecido vascular das plantas conduza a auga eficientemente (a auga non sae dos vasos condutores doadamente).<ref name=sarkanen>{{cita libro|autor=K.V. Sarkanen & C.H. Ludwig (eds)|ano=1971|título=Lignins: Occurrence, Formation, Structure, and Reactions|location=New York|editor=Wiley Intersci.}}</ref> A lignina está presente en todas as [[planta vascular|plantas vasculares]], pero non nas [[briófita]]s, o que apoia a idea de que a misión orixinal da lignina era só o transporte de auga. Porén, está presente tamén nas [[algas vermellas]], o que parece suxerir que o antepasado común de plantas e algas vermellas tamén podía sintetizar lignina. Isto suxeriría que a súa función orixinal era estrutural; e desempeña esta función na alga vermella ''[[Calliarthron]]'', na que soporta as unións entre os segmentos calcificados. <ref name='martone2009'>{{citeCita journalpublicación periódica | doi = 10.1016/j.cub.2008.12.031 | pmid = 19167225 | year = 2009 | last1 = Martone | first1 = PT | last2 = Estevez | first2 = JM | last3 = Lu | first3 = F | last4 = Ruel | first4 = K | last5 = Denny | first5 = MW | last6 = Somerville | first6 = C | last7 = Ralph | first7 = J | title = Discovery of lignin in seaweed reveals convergent evolution of cell-wall architecture. | volume = 19 | issue = 2 | pages = 169–75 | journal = Current biology : CB }}</ref>

A lignina xoga un papel significativo no [[ciclo do carbono]], xa que secuestra o carbono atmosférico nos tecidos vivos da vexetación leñosa. A lignina é un dos compoñentes da vexetación morta que se descompoñen máis lentamente, contribuíndo cunha importante fracción do material que se converte en [[humus]] ao se descompoñer. O humus do solo, en xeral, incrementa a produtividade fotosintética da comunidade de plantas a medida que o lugar onde crecen sofre a transición de solo de minerais alterados a un solo máis complexo de fases posteriores da [[sucesión ecolóxica]], ao causar un incremento da [[capacidade de cambio catiónico]] do solo e aumentar a capacidade de retención de humidade.

A lignina é unha macromolécula [[mestura racémica|racémica]] reticular cunha [[masa molecular]] superior a 10.000 [[Dalton (unidade)|daltondaltons]]s. É relativamente [[hidrofóbico|hidrofóbica]] e de natureza [[aromaticidade|aromática]]. O grao de polimerización que ten na natureza é difícil de medir, xa que se fragmenta durante a súa extracción e a [[molécula]] consta de varios tipos de subestruturas que parecen repetirse dunha maneira caótica. Describíronse diferentes tipos de lignina dependendo do medio utilizado para o seu illamento. <ref>{{cite web |url=http://www.lignin.org/01augdialogue.html |title=Lignin and its Properties: Glossary of Lignin Nomenclature |accessdate=2007-10-14 |last= |first= |coauthors= |month=July | year=2001 |work=Dialogue/Newsletters Volume 9, Number 1 |publisher=Lignin Institute}}</ref>

Hai tres monómeros de [[monolignol]], que están [[metoxi]]lados en distintos graos: o [[alcohol paracumarílico|alcohol ''p''-cumarílico]], [[alcohol coniferílico]], e [[alcohol sinapílico]]<ref>{{cita libro|autor= K. Freudenberg & A.C. Nash (eds)|ano=1968|título=Constitution and Biosynthesis of Lignin|location=Berlin|editor=Springer-Verlag}}</ref> (Figure 3). Estes lignois son incorporados á lignina en forma dos [[fenilpropanoide]]s ''p''-hidroxifenil (H), guaiacil (G), e siringal (S), respectivamente. <ref name=boerjan/> As [[ximnosperma]]s teñen unha lignina que consiste case enteiramente en guaiacil, con pequenas cantidades de ''p''-hidroxifenil. A das [[anxiosperma]]s [[dicotiledónea]]s é xeralmente unha mestura de guaiacil e siringal (con pouco ''p''-hidroxifenil), e a das [[monocotiledónea]]s é unha mestura dos tres. <ref name=boerjan/> Todas as ligninas teñen pequenas cantidades de monolignois incompletos ou modificados, e abundan outros monómeros en plantas non leñosas. <ref>{{citeCita journalpublicación periódica|author=J. Ralph, ''et al.''|year=2001|title=Elucidation of new structures in lignins of CAD- and COMT-deficient plants by NMR|journal=Phytochem.| volume=57|issue=6 |pages=993–1003|doi=10.1016/S0031-9422(01)00109-1}}</ref>

A [[tioglicólise]] é unha técnica analítica para a cuantificación da lignina. <ref>Elicitor-Induced Spruce Stress Lignin (Structural Similarity to Early Developmental Lignins). B. M. Lange, C. Lapierre and H. Sandermann Jr, Plant Physiology, July 1995, vol. 108, no. 3, pp. 1277-1287, {{doi|10.1104/pp.108.3.1277}}</ref> A estrutura da lignina pode tamén estudarse por simulaciñon computacional. <ref>{{citeCita journalpublicación periódica |last1=Glasser |first1=Wolfgang G. |last2=Glasser |first2=Heidemarie R. |title=Simulation of Reactions with Lignin by Computer (Simrel). II. A Model for Softwood Lignin |journal=Holzforschung |volume=28 |issue=1 |pages=5–11, 1974 |year=1974 |doi=10.1515/hfsg.1974.28.1.5}}</ref>

O paso de [[polimerización]], que é un enlace radical-radical, é catalizado por encimas oxidativos. Na parede celular da planta están presentes tanto [[peroxidase]]s coma [[laccase]]s, e non se sabe se un ou ambos os grupos de encimas participan na polimerización. Tamén poderían estar implicados oxidantes de baixo peso molecular. Os encimas oxidativos catalizan a formación de radicais de monolignol. Dise xeralmente que estes radicais sofren unha polimerización non catalizada para formar o [[polímero]] de lignina, pero esta hipótese foi recentemente posta en dúbida. <ref>{{citeCita journalpublicación periódica |author=Davin, L.B. |coauthors=Lewis, N.G. |year=2005 |title=Lignin primary structures and dirigent sites |journal=Current Opinion in Biotechnology |volume=16 |pages=407–415 |doi=10.1016/j.copbio.2005.06.011 |pmid=16023847 |issue=4}}</ref> A teoría alternativa implica un control biolóxico inespecífio, pero non está aínda amplamente aceptada.

== Biodegradación ==

A lignina é indixerible polos encimas animais, pero algúns [[Fungo (bioloxía)|fungofungos]]s (como ''Polyporus squamosus'') e [[bacteria]]s poden secretar [[ligninase]]s (tamén chamadas ''lignases'') que poden degradar o polímero. Os detalles da biodegradación non se coñecen. A vía utilizada depende do tipo de pudrición da madeira realizada polos fungos. Os encimas implicados poden empregar radicais libres para as reaccións de despolimerización. <ref>{{cita libro|autor= Michael J. Carlile, Sarah C. Watkinson|título= The Fungi|editor= [[Academic Press]]|ano= 1994|isbn= 0-12-159959-0}}</ref> Encimas lignolíticos ben coñecidos son a manganeso peroxidase, lignina peroxidase e celobiosa deshidroxenase. Ademais, debido aos seus enlaces cruzados cos outros compoñentes da parede celular, a lignina minimiza a accesibilidade da celulosa e hemicelulosa aos encimas microbianos. Por tanto, en xeral a lignina está asociada coa redución da dixestibilidade do conxunto da biomasa vexetal, o cal axuda a defender as plantas contra [[patóxeno]]s e [[praga (agricultura)|pragapragas]]s.<ref name=sarkanen/>

En 1998, a compaía alemá ''[[Tecnaro]]'' desenvolveu un proceso para converter a lignina nunha substancia chamada [[Arboform]], a cal se comporta de xeito idéntico ao plástico para a inxección en moldes. Por tanto, pode utilizarse en moitas aplicacións en substitución do plástico, e cando o material sexa desbotado pode simplemente queimarse como se fose madeira. <ref>[http://www.msnbc.msn.com/id/28283260/ A greener alternative to plastics: liquid wood] from [[MSNBC]]</ref>