Diferenzas entre revisións de «Cor dos ollos»

m
Bot: Cambio o modelo: Cite journal
m (Bot - Trocar {{AP}} por {{Artigo principal}})
m (Bot: Cambio o modelo: Cite journal)
[[Ficheiro:Iris close-up.jpg|miniatura|O [[Iris (anatomía)|Iris]] do ollo dálle cor aos ollos.]]
 
A '''cor dos ollos''' é un carácter [[fenotipo|fenotípico]] [[polixénico]], é dicir, no que interveñen varios [[xene]]s, e que está determinado por dous factores: a [[pigmento|pigmentación]] do [[Iris (anatomía)|iris]] do [[ollo]] <ref name=Wielgus>{{citeCita journalpublicación periódica |author=Wielgus AR, Sarna T |title=Melanin in human irides of different color and age of donors |journal=Pigment Cell Res. |volume=18 |issue=6 |pages=454–64 |year=2005 |pmid=16280011 |doi=10.1111/j.1600-0749.2005.00268.x }}</ref><ref name=Prota>{{citeCita journalpublicación periódica |author=Prota G, Hu DN, Vincensi MR, McCormick SA, Napolitano A |title=Characterization of melanins in human irides and cultured uveal melanocytes from eyes of different colors |journal=Exp. Eye Res.|volume=67 |issue=3 |pages=293–9 |year=1998|pmid=9778410 |doi=10.1006/exer.1998.0518 }}</ref> e a [[dispersión de Rayleigh|dispersión]] da luz causada pola turbidez do medio no estroma do iris. <ref name="Fox">{{cita libro |autor= Fox, Denis Llewellyn |título=Biochromy: Natural Coloration of Living Things |editor= University of California Press |ano= 1979 | páxinas=9| url=http://books.google.com/books?id=c2xyxwlm2UkC&pg=PA9 |isbn= 0-5200-3699-9}}[http://books.google.com/books?id=c2xyxwlm2UkC&pg=PA9]</ref>
 
Nos humanos, a pigmentación do iris varía do castaño claro ao castaño moi escuro case negro, dependendo de tres cousas: a concentración de [[melanina]] no [[epitelio]] pigmentario do iris (localizado na parte posterior do iris), o contido de melanina do [[estroma (tecidos)|estroma]] do iris (situado na parte anterior do iris), e a densidade celular do estroma. <ref name="Wang">{{citeCita journalpublicación periódica |author=Huiqiong Wang, Stephen Lin, Xiaopei Liu, Sing Bing Kang |title=Separating Reflections in Human Iris Images for Illumination Estimation |journal=Tenth IEEE International Conference on Computer Vision |volume=2 |pages=1691–1698 |year=2005 |url=http://citeseerx.ist.psu.edu/viewdoc/summary?doi=10.1.1.87.418 | doi=10.1109/ICCV.2005.215 |isbn=0-7695-2334-X}}</ref> O aspecto dos ollos azuis, verdes, e abelás débese á [[dispersión de Rayleigh]] da luz no estroma, un fenómeno similar ao que orixina que o ceo do noso planeta sexa azul. No ollo humano non hai pigmentos azuis nin verdes. <ref name="Fox" /><ref name="Mason">{{citeCita journalpublicación periódica |last=Mason |first=Clyde W. |title=Blue Eyes |journal= Journal of Physical Chemistry | volume=28 |issue=5 |pages=498–501 |year=1924 | doi=10.1021/j150239a007}}</ref> A cor dos ollos é un exemplo de [[cor estrutural]] (cor causado por interferencias máis que por pigmentos) e varía dependendo das condicións luminosas, especialmente para os ollos claros.
 
Os ollos moi coloreados de moitas [[aves]] orixínanse pola presenza de diversos pigmentos, como [[pteridina]]s, [[purina]]s, e [[carotenoide]]s. <ref name="Oliphant 1">{{citeCita journalpublicación periódica |author=Oliphant LW |title=Pteridines and purines as major pigments of the avian iris |journal=Pigment Cell Res. |volume=1 |issue=2 |pages=129–31 |year=1987 |pmid=3507666 |doi=10.1111/j.1600-0749.1987.tb00401.x }}</ref> Os seres humanos e outros animais presentan moitas variacións [[fenotipo|fenotípicas]] na cor dos ollos. <ref name="Morris">Morris, PJ. [http://www.athro.com/evo/gen/eyecols.html "Phenotypes and Genotypes for human eye colors."] Athro Limited website. Retrieved May 10, 2006.</ref> A xenética da cor dos ollos é complicada, e a cor está determinada por múltiples [[xene]]s (carácter polixénico). Algúns dos xenes para a cor dos ollos son: ''EYCL1'' (un xene para a cor dos ollos verde/azul situado no [[cromosoma 19]]), ''EYCL2'' (xene para a cor dos ollos castaña) e ''EYCL3'' (xene para a cor dos ollos castaña/azul localizado no [[cromosoma 15]]). Antes pensábase que os ollos azuis eran un [[carácter recesivo]] simple, pero hoxe sabemos que iso é incorrecto. A xenética da cor dos ollos é tan complexa que case pode darse calquera combinación de cores pais-fillos. <ref>[http://www.sciencedaily.com/releases/2007/02/070222180729.htm No Single Gene For Eye Color, Researchers Prove]. Sciencedaily.com (2007-02-22). Retrieved on 2011-12-23.</ref><ref>{{cite web|author=October 19, 2011 |url=http://www.medterms.com/script/main/art.asp?articlekey=25003 |title=Eye color definition – Medical Dictionary definitions of popular medical terms easily defined on MedTerms |publisher=Medterms.com |date=2003-10-29 |accessdate=2011-10-19}}</ref> O polimorfismo do xene [[OCA2]], próximo á rexión regulatoria proximal [[extremo 5'|5′]], explica a maioría das variacións na cor dos ollos humanos. <ref name=OCA2>{{citeCita journalpublicación periódica |title=A three-single-nucleotide polymorphism haplotype in intron 1 of OCA2 explains most human eye-color variation |journal=Am. J. Hum. Genet. |volume=80 |issue=2 |pages=241–52 |year=2007|pmid=17236130 |pmc=1785344 |doi=10.1086/510885 |last1=Duffy |first1=David L. |last2=Montgomery |first2=Grant W. |last3=Chen |first3=Wei |last4=Zhao |first4=Zhen Zhen |last5=Le |first5=Lien |last6=James |first6=Michael R. |last7=Hayward |first7=Nicholas K. |last8=Martin |first8=Nicholas G. |last9=Sturm |first9=Richard A. }}</ref>
 
== Determinación xenética da cor dos ollos ==
A cor dos ollos varía desde a máis común castaña, á menos común, verde, e é un carácter herdado influenciado por máis dun xene. <ref name=Sturm>{{citeCita journalpublicación periódica |author=Sturm RA, Frudakis TN |title=Eye colour: portals into pigmentation genes and ancestry |journal=Trends Genet. |volume=20 |issue=8 |pages=327–32 |year=2004 |pmid=15262401 |doi=10.1016/j.tig.2004.06.010 |url=http://www.biosci.ohio-state.edu/~pfuerst/courses/eeobmg640/reading1eyecolor.pdf}}</ref><ref name=Grant>{{citeCita journalpublicación periódica |author=Grant MD, Lauderdale DS |title=Cohort effects in a genetically determined trait: eye colour among US whites |journal=Ann. Hum. Biol. |volume=29 |issue=6 |pages=657–66 |year=2002 |pmid=12573082 |doi=10.1080/03014460210157394 }}</ref> Estes xenes están sendo buscados estudando os pequenos cambios que están presentes nos propios xenes implicados e tamén nos xenes veciños. Estes cambios coñécense como [[polimorfismo dun só nucleótido|polimorfismos dun só nucleótido]] ou SNPs. O número exacto de xenes que contribúen a determinar cor aos ollos é actualmente descoñecido, pero hai só unhas poucas posibilidades. Un estudo feito en [[Rotterdam]] (2009) atopou que era posible predicir a cor dos ollos cunha exactitude de máis do 90% para o castaño e o azul, utilizando só seis polimorfismos dun só nucleótido (de seis xenes). <ref>[http://www.newscientist.com/article/mg20126992.100-dna-test-for-eye-colour-could-help-fight-crime.html "DNA test for eye colour could help fight crime"], ''New Scientist'' 14 March 2009.
{{citeCita journalpublicación periódica |title=Eye color and the prediction of complex phenotypes from genotypes |journal=[[Current Biology]] |volume=19 |issue=5 |pages=R192–R193 |year=2009 |doi=10.1016/j.cub.2009.01.027 |pmid=19278628 |last1=Liu |first1=Fan |last2=Van Duijn |first2=Kate |last3=Vingerling |first3=Johannes R. |last4=Hofman |first4=Albert |last5=Uitterlinden |first5=André G. |last6=Janssens |first6=A. Cecile J.W. |last7=Kayser |first7=Manfred}}</ref>
 
O xene ''OCA2'', cando aparece nunha forma variante, orixina os ollos rosa e a [[hipopigmentación]] que é común no [[albinismo]] humano. (O nome deste xene procede do trastorno que causa, o albinismo oculocutáneo tipo II.) Diversos polimorfismos dun só nucleótido presentes no ''OCA2'' están fortemente asociados cos ollos azuis e verdes e coas variacións en ter máis ou menos [[pencas]] na pel, número de [[lunar]]es, [[cor do pelo]] e [[cor da pel|ton da pel]]. Os polimorfismos poden aparecer nunha [[secuencia regulatoria]] do ''OCA2'', onde poden influír na expresión do produto do xene, o cal á súa vez afecta á pigmentación. <ref name=OCA2/> Unha mutación específica no xene ''HERC2'', un xene que regula a expresión do ''OCA2'', é parcialmente responsable dos ollos azuis. <ref name=Kayser>{{citeCita journalpublicación periódica |title=Three genome-wide association studies and a linkage analysis identify HERC2 as a human iris color gene |journal=Am. J. Hum. Genet. |volume=82 |issue=2 |pages=411–23 |year=2008 |pmid=18252221 |pmc=2427174 |doi=10.1016/j.ajhg.2007.10.003 |last1=Kayser |first1=Manfred |last2=Liu |first2=Fan |last3=Janssens |first3=A. Cecile J.W. |last4=Rivadeneira |first4=Fernando |last5=Lao |first5=Oscar |last6=Van Duijn |first6=Kate |last7=Vermeulen |first7=Mark |last8=Arp |first8=Pascal |last9=Jhamai |first9=Mila M. }}</ref> Outros xenes implicados na variación da cor dos ollos son: ''SLC24A4'' <ref name=Sulem>{{citeCita journalpublicación periódica |title=Genetic determinants of hair, eye and skin pigmentation in Europeans |journal=Nat. Genet. |volume=39 |issue=12 |pages=1443–52 |year=2007 |pmid=17952075 |doi=10.1038/ng.2007.13 |last1=Sulem |first1=Patrick |last2=Gudbjartsson |first2=Daniel F |last3=Stacey |first3=Simon N |last4=Helgason |first4=Agnar |last5=Rafnar |first5=Thorunn |last6=Magnusson |first6=Kristinn P |last7=Manolescu |first7=Andrei |last8=Karason |first8=Ari |last9=Palsson |first9=Arnar }}</ref> e ''TYR''. <ref name=Sulem/>
 
Os ollos azuis con mancha castaña, os ollos verdes, e os grises están causados por partes do [[xenoma]] completamente diferentes. Como declarou o investigador Eiberg: "O polimorfismo SNP rs12913832 [do xene ''Herc2''] está asociado coas cores de ollos castaña e azul, pero esta soa variación do [[ácido desoxirribonucleico|ADN]] non pode explicar todas as variacións da cor dos ollos castaños desde o castaño escuro e abelá aos ollos azuis con manchas castañas."
 
A cor dos ollos noutros animais está regulada dun xeito diferente. Por exemplo, a cor de ollos [[autosómica]] [[caracter recesivo|recesiva]] nos escincos ([[esgonzo]]s) da especie ''[[Corucia zebrata]]'' é o negro (en vez do azul como nos humanos), e a cor [[autosómico|autosómica]] [[dominancia (xenética)|dominante]] é a amarela verdosa. <ref>{{citeCita journalpublicación periódica|author=Jones, S.L., Schnirel, B.L.|title=Subspecies comparison of the Genus: Corucia|journal=Polyphemos|year=2006|volume =4|pages= 1–25|url=http://web.archive.org/web/20090202023446/http://www.biology-online.org/biology-forum/about7587.html|issue=1}}</ref>
 
== Clasificación da cor ==
A cor do iris pode fornecer moita información sobre un individuo, e unha clasificación das cores oculares pode ser útil para documentar cambios patolóxicos ou determinar como unha persoa pode responder aos fármacos oculares. <ref name=German>{{citeCita journalpublicación periódica |author=German EJ, Hurst MA, Wood D, Gilchrist J |title=A novel system for the objective classification of iris colour and its correlation with response to 1% tropicamide |journal=Ophthalmic Physiol Opt |volume=18 |issue=2 |pages=103–10 |year=1998|pmid=9692029|doi=10.1016/S0275-5408(97)00070-7}}</ref> Diversos sistemas de clasificación distinguen desde a descrición básica ollos claros/escuros a descricións detalladas e graduais empregando estándares fotográficos para a comparación. <ref name=German/> Outros intentaron establecer estándares obxectivos para a comparación da cor. <ref name=Fan>Fan S, Dyer CR, Hubbard L. [http://www.cs.wisc.edu/~shaohua/research/iris/IrisColor_files/IrisTr1495.pdf Quantification and Correction of Iris Color."] Technical report 1495, University of Wisconsin–Madison, Dec, 2003.</ref>
 
Como a [[visión das cores|percepción da cor]] depende das condicións visuais (por exemplo, a cantidade e calidade de iluminación, ou o ton do contorno que nos rodea), tamén depende dos mesmos factores a percepción da cor que presentan os ollos. <ref>[http://www.edromanguitars.com/tech/color.htm Color Perception]. Edromanguitars.com. Retrieved on 2011-12-23.</ref>
 
A cor dos ollos varía desde os tons máis escuros de castaño aos tons máis lixeiros de azul. <ref name=Sturm/> Para elaborar unha clasificación estandarizada que á vez sexa simple, pero o suficientemente detallada para as necesidades da investigación, Seddon et al. desevolveron un sistema graduado baseado na cor predominante do iris e na cantidade de pigmento castaño ou amarelo presente. <ref name=Seddon>{{citeCita journalpublicación periódica |title=Evaluation of an iris color classification system |journal=[[Investigative Ophthalmology & Visual Science]] |last=Seddon |first=J.M. |coauthors=CR Sahagian, RJ Glynn, RD Sperduto and ES Gragoudas |volume=31 |pages=1592–8 |publisher=Association for Research in Vision and Ophthalmology |date=1 August 1990|url=http://www.iovs.org/content/31/8/1592.abstract |accessdate=2011-10-19 |pmid=2201662 |issue=8 }}</ref> Hai tres cores que determinan, segundo a proporción na que aparezan, o aspecto final do iris: castaña, amarela, e azul. Os iris verdes, por exemplo, conteñen azul e algo de amarelo. Os iris castaños conteñen principalmente castaño.
 
== Cambios na cor dos ollos ==
Os cambios na cor dos ollos (aclaramento ou escurecemento) que aparecen durante a pubertade, infancia, embarazo, e ás veces despois de traumas graves (como a [[heterocromía]]) serven como argumento plausible para supoñer que a cor dalgúns ollos cambia ou pode cambiar, debido a reaccións químicas e cambios hormonais que teñen lugar no corpo.
 
Estudos feitos con xemelgos brancos (caucasianos), tanto fraternos (bivitelinos) coma idénticos (univitelinos), demostraron que a cor dos ollos pode cambiar co tempo, e a desmelanización do iris pode tamén estar determinada xeneticamente. A maioría dos cambios na cor dos ollos foron observados na poboación branca con ollos de cor abelá.<ref>{{citeCita journalpublicación periódica|pmid=9152135|title=Eye Color Changes Past Early Childhood|year=1997|last1=Bito|first1=LZ|last2=Matheny|first2=A|last3=Cruickshanks|first3=KJ|last4=Nondahl|first4=DM|last5=Carino|first5=OB|volume=115|issue=5|pages=659–63|journal=Archives of ophthalmology}}</ref>
 
== Táboa de cores oculares (escala de Martin–Schultz) ==
Os ollos ámbar poden tamén conter certas cantidades de cores moi claros gris dourados, como se atopan en animais como os [[lobo]]s.
 
Os ollos dalgúns pombos conteñen pigmentos amarelos fluorescentes chamados [[pteridina]]s.<ref>{{citeCita journalpublicación periódica |author=Oliphant LW |title=Observations on the pigmentation of the pigeon iris |journal=Pigment Cell Res. |volume=1 |issue=3 |pages=202–8 |year=1987 |pmid=3508278 |doi=10.1111/j.1600-0749.1987.tb00414.x }}</ref> Os ollos amarelos brillantes dalgunhas rapaces nocturnas, como o bufo cornudo americano (''Bubo virginianus'') pénsase que se deben á presenza do pigmento pteridínico [[xantopterina]] en certos [[cromatóforo]]s (chamados [[xantóforo]]s) situados no estroma do seu iris.<ref>{{citeCita journalpublicación periódica |author=Oliphant LW |title=Crystalline pteridines in the stromal pigment cells of the iris of the great horned owl |journal=Cell Tissue Res. |volume=217 |issue=2 |pages=387–95 |year=1981 |pmid=7237534 |doi=10.1007/BF00233588 }}</ref> Nos humanos, as manchas amareladas pénsase que son debidas ao pigmento [[lipofuscina]], tamén chamado lipocromo. <ref name=Lefohn/> Moitos animais, como os cánidos, gatos domésticos, bufos, aguias, pombas e peixes teñen frecuenteente ollos ámbar, pero nos humanos é menos frecuente.
 
== Ollos azuis ==
 
[[Ficheiro:Indo-Iranian origins.png|miniatura|dereita|Localización da antiga cultura Andronovo no sur de Siberia e estepas de Asia Central.]]
Non existe pigmento azul no iris ou no fluído ocular do ollo humano. O epitelio pigmentario do iris é negro acastañado debido á presenza de [[melanina]], non azul. <ref name=Menon>{{citeCita journalpublicación periódica |author=Menon IA, Basu PK, Persad S, Avaria M, Felix CC, Kalyanaraman B |title=Is there any difference in the photobiological properties of melanins isolated from human blue and brown eyes? |journal=Br J Ophthalmol |volume=71 |issue=7 |pages=549–52 |year=1987|pmid=2820463 |pmc=1041224 |doi=10.1136/bjo.71.7.549}}</ref> A diferenza do que ocorre cos ollos castaños, os ollos azuis teñen baixas concentracións de melanina no estroma do iris, que está diante do epitelio escuro da parte posterior. As lonxitudes de onda da luz máis longas tenden a ser absorbidas polo epitelio escuro da parte posterior, mentres que as luces de lonxitudes de onda máis curtas son reflectidas e sofren dispersión ([[dispersión de Rayleigh]]) no medio turbio do estroma do iris. <ref name="Wang"/> Esta é a mesma dependencia da frecuencia que explica a aparencia azul do ceo. <ref name="Fox">Denis Llewellyn Fox, [http://books.google.com/books?id=c2xyxwlm2UkC&pg=PA9 ''Biochromy: Natural Coloration of Living Things''], (Berkeley: University of California Press, 1979), p. 9.</ref><ref name="Mason" /> O resultado desta dispersión é a [[cor estrutural]] "azul de [[John Tyndall|Tyndall]]", que varía segundo as condicións externas de iluminación.
 
=== Distribución ===
 
Os ollos azuis son máis frecuentes na rexión do [[mar Báltico]], norte e leste de Europa, e Europa Central, e menos no Sur de Europa. Existen algunhas minorías étnicas con alta frecuencia de ollos azuis no [[Próximo Oriente]], principalmente no [[Líbano]], [[Irán]], [[Iraq]], [[Afganistán]] (a minoría [[nuristaní]] de orixe [[Indo-Irania]]);<ref name="altervista1">[http://web.archive.org/web/20110726095519/http://carnby.altervista.org/troe/08-05.htm Distribution of Bodily Characters. Pigmentation, the Pilous System, and Morphology of the Soft Parts]</ref><ref name="toqonline5">{{citeCita journalpublicación periódica|title=In Quest of Our Linguistic Ancestors: The Elusive Origins of the Indo-Europeans|journal=The Occidental Quarterly|year= 2002|first=John V.|last=Day|volume=2|issue=3|pages=5–20|url=http://www.toqonline.com/archives/v2n3/TOQv2n3Day.pdf |format=PDF|accessdate=2010-05-08 }}</ref><ref name="worldisround1">{{cite web|author=Showcase IRAN (by various photographers) |url=http://www.worldisround.com/articles/73022/photo653.html |title=Amazing IRAN – A small peasant girl – Khorasan, Iran – Worldisround photo |publisher=Worldisround.com |accessdate=2011-10-19}}</ref> e tamén na parte máis occidental do Oriente Próximo, especialmente entre a poboación xudea de [[Israel]]. Moitos xudeos modernos de Israel son de orixe [[asquenací]], entre os cales este carácter é común (53,7% dos xudeos de [[Ucraína]] <ref>{{cita libro|autor=Maurice Fishberg|título=Jews, race & environment|url=http://books.google.com/books?id=CkRV_HaCAxEC|accessdate=23 December 2011|ano=1911|editor=Transaction Publishers|isbn=978-1-4128-0574-2}}</ref>).
 
Un estudo de 2009 suxire que os ollos azuis estaban presentes xa en [[Siberia]] durante a [[Idade do Bronce]]; o ADN extraído de 15 dos 25 especímenes (60 %) de restos humanos atopados en xacementos da [[cultura Andronovo]] da rexión do [[Krasnoyarsk]] indica que tiñan ollos azuis (ou verdes). <ref name=bronzeage>{{citeCita journalpublicación periódica|title=Ancient DNA provides new insights into the history of south Siberian Kurgan people|doi=10.1007/s00439-009-0683-0|quote=En efecto, entre os polimorfismos dun só nucleótido (SNPs) examinados estaba o rs12913832, unha variación do ADN dun só nucleótido no elemento regulatorio do xene HERC2, que está asociada á cor de ollos azul nos humanos. Este polimorfismo, xunto con os diplotipos obtidos de variacións do locus OCA2 (o que máis contribúe á variación da cor dos ollos en humanos) mostra que polo menos o 60% dos espécimes estudados de antigos siberianos tiñan ollos azuis (ou verdes).|year=2009|last1=Keyser|first1=Christine|last2=Bouakaze|first2=Caroline|last3=Crubézy|first3=Eric|last4=Nikolaev|first4=Valery G.|last5=Montagnon|first5=Daniel|last6=Reis|first6=Tatiana|last7=Ludes|first7=Bertrand|journal=Human Genetics|volume=126|issue=3|pages=395–410|pmid=19449030}}</ref>
 
As análises do ADN do [[cromosoma Y]] levados a cabo aos esqueletos de antigos escitas datados na Idade do Bronce e do [[Idade do Ferro|Ferro]] na rexión siberiana de Krasnoyarsk determinaron que todos agás un dos 11 suxeitos examinados eran do haplogrupo [[R1a1]] do ADN do cromosoma Y, o que indica que eran comúns entre eles os ollos azuis e verdes e o pelo claro, e isto suxire que a maioría dos europeos teñen a súa orixe nesa poboación.<ref>{{citeCita journalpublicación periódica
|title=Ancient DNA provides new insights into the history of south Siberian Kurgan people
|publisher=Human Genetics
[[Ficheiro:Сиамская кошка.jpg|miniatura|dereita|150 px|[[Gato siamés]] de ollos azuis.]]
[[Ficheiro:FrankieakaLogan.jpg|miniatura|dereita|150 px|Nun zoolóxico de Australia teñen o primeiro [[coala]] de ollos azuis nacido en catividade.<ref>[http://www.adelaidenow.com.au/worlds-only-blue-eyed-koala/story-e6frea6u-1111115302021 Blue eyed Koala]. Adelaidenow.com.au (2008-01-11). Retrieved on 2011-12-23.</ref>]]
Nos humanos, o patrón hereditario dos ollos azuis considérase similar ao dun carácter [[recesivo]] (pero tendo en conta que, a herdanza da cor dos ollos é de tipo polixénico, é dicir, está controlada pola interacción de varios xenes). <ref name=Grant/> En 2008, novas investigacións suxeriron que as persoas con ollos azuis teñen un devanceiro común. Os científicos trataron de rastrexar a mutación xenética que orixinou os ollos azuis. Un dos investigadores, Hans Eiberg da Universidade de [[Copenhague]], afirma que "orixinalmente, todos tiñamos ollos castaños". <ref name="msnbc.msn.com">{{cite news|first=Jeanna|last=Bryner|title= Genetic mutation makes those brown eyes blue|publisher=[[MSNBC]]|date=2008-01-31|accessdate=2009-10-19|url=http://www.msnbc.msn.com/id/22934464/}}</ref> Eiberg e outros indicaron nun estudo publicado en ''Human Genetics'' que unha [[mutación]] no [[intrón]] 86 do xene ''[[HERC2]]'', que se hipotetiza que interacciona co [[promotor (xenética)|promotor]] do xene ''OCA2'', reduciu a expresión do ''OCA2'' causando unha redución na produción de melanina. <ref name="blue mutation">{{citeCita journalpublicación periódica |title=Blue eye color in humans may be caused by a perfectly associated founder mutation in a regulatory element located within the HERC2 gene inhibiting OCA2 expression |journal=Hum. Genet. |volume=123 |issue=2 |pages=177–87 |year=2008 |pmid=18172690 |doi=10.1007/s00439-007-0460-x |last1=Eiberg |first1=Hans |last2=Troelsen |first2=Jesper |last3=Nielsen |first3=Mette |last4=Mikkelsen |first4=Annemette |last5=Mengel-From |first5=Jonas |last6=Kjaer |first6=Klaus W. |last7=Hansen |first7=Lars }}</ref> Os autores conclúen que a mutación puido orixinarse nun só individuo que vivía probablemente na parte noroccidental da rexión do [[mar Negro]] (na zona da moderna [[Romanía]]) hai entre 6.000 e 10.000 anos durante o [[Neolítico]]. <ref name=msnbc.msn.com/><ref name="blue mutation"/><ref name="telegraph.co.uk">{{cite news| url=http://www.telegraph.co.uk/science/science-news/3323607/Blue-eyes-result-of-ancient-genetic-mutation.html | location=London | work=The Daily Telegraph | title=Blue eyes result of ancient genetic 'mutation' | first=Roger | last=Highfield | date=2008-01-30|accessdate=2011-10-19}}</ref> Eiberg afirmou:
<blockquote>"Unha mutación xenética nos nosos cromosomas que afectou ao xene OCA2 orixinou a creación dun "interruptor", que literalmente "apagou" [desactivou] a capacidade de producir ollos castaños. Este interruptor xenético está localizado no xene adxacente ao OCA2 e máis que desactivar completamente o xene, o que fai é limitar a súa acción, o que reduce a produción de melanina no iris. De feito, o interruptor apagado dilúe os ollos castaños a azuis. Se o xene OCA2 estivese completamente desactivado, o pelo, ollos e pel estarían completamente desprovistos de melanina, unha condición coñecida como [[albinismo]]". <ref name=msnbc.msn.com/></blockquote>
 
[[Ficheiro:Menschliches Auge.jpg|miniatura|100px|esquerda|Iris castaño.]]
 
Os ollos castaños escuros son os predominantes entre os humanos <ref>{{citeCita journalpublicación periódica |author=Eiberg H, Mohr J |title=Assignment of genes coding for brown eye colour (BEY2) and brown hair colour (HCL3) on chromosome 15q |journal=Eur. J. Hum. Genet. |volume=4 |issue=4 |pages=237–41 |year=1996 |pmid=8875191 }}</ref> e en moitas partes do mundo, é case a única cor de iris presente. <ref>OMIM|227220|SKIN/HAIR/EYE PIGMENTATION, VARIATION IN, 1; SHEP1 [http://omim.org/entry/227220]</ref> O pigmento escuro dos ollos castaños é o máis común no leste sur e oeste de Asia, Oceanía, África, e América do norte e sur, e en zonas do sur de Europa como a península Ibérica e Italia. <ref name="Sulem"/> Os ollos escuros son característicos tamén dos [[semítico|pobos semíticos]] como os xudeus e os árabes do [[Próximo Oriente]].
 
Os ollos castaños con pigmentación media ou lixeira son comúns en Europa, [[Afganistán]] e norte da India, e nalgunhas partes do Próximo Oriente. Dos ollos castaños pouco pigmentados ás veces se di que teñen "cor de mel".
Igual que nos ollos azuis, a cor dos ollos verdes non se orixina pola presenza dun pigmento verde. A cor verde dos ollos está causada pola combinación dunha pigmentación ámbar ou castaña clara do estroma (debida a unha concentración baixa ou moderada de melanina), co ton azul creado pola dispersión de Rayleigh da luz reflectida. <ref name="Fox" />
 
Os ollos verdes probablemente se producen pola interacción de diversas variantes xenéticas no xene ''[[OCA2]]'' e outros xenes. Estaban presentes xa nas poboacións do sur de [[Siberia]] durante a [[Idade do Bronce]]. <ref name=bronzeage/> Son máis comúns na Europa do norte e central. <ref>[http://www.eyedoctorguide.com/eye_general/eye_color.html Blue Eyes Versus Brown Eyes: A Primer on Eye Color]. Eyedoctorguide.com. Retrieved on 2011-12-23.</ref><ref>[http://cogweb.ucla.edu/ep/Frost_06.html Why Do Europeans Have So Many Hair and Eye Colors?]. Cogweb.ucla.edu. Retrieved on 2011-12-23.</ref> Poden atoparse tamén no sur de Europa <ref name="Herbert Risley 1999"/> e no norte de África. De feito, [[Turquía]], cun 20 % de persoas de ollos verdes, é o país coa porcentaxe maior de ollos verdes (a etnia turca procede de Asia central) <ref>http://globaleyeglasses.com/glassesmania/eyeglasses/determining-your-babys-eye-color/</ref>. En [[Islandia]], o 89 % das mulleres e o 87 % dos homes teñen ollos claros (azuis ou verdes).<ref name=Rafnsson>{{citeCita journalpublicación periódica |author=Rafnsson V, Hrafnkelsson J, Tulinius H, Sigurgeirsson B, Olafsson JH |title=Risk factors for malignant melanoma in an Icelandic population sample |journal=Prev Med |volume=39 |issue=2 |pages=247–52 |year=2004|pmid=15226032 |doi=10.1016/j.ypmed.2004.03.027 }}</ref> Un estudo levado acabo entre a poboación de Islandia e con alemáns adultos atopou que os ollos verdes eran moito máis frecuentes en mulleres ca en homes. Entre os estadounidenses de orixe europea, os ollos verdes son máis comúns entre os que teñen devanceiros recentes [[celta]]s e [[xermánico]]s, arredor do 16%.<ref>{{cite web |url=http://www.gnxp.com/blog/2008/12/nlsy-blogging-eye-and-hair-color-of.php |title=Gene Expression: NLSY blogging: Eye and hair color of Americans }}</ref>
 
== Ollos abelá ==
Os ollos abelá débense a unha combinación de [[dispersión de Rayleigh]] da luz e cantidades moderadas de [[melanina]] na capa da beira anterior do iris. <ref name=Wang/><ref name=Lefohn>{{citeCita journalpublicación periódica |author=Lefohn A, Budge B, Shirley P, Caruso R, Reinhard E |title=An Ocularist's Approach to Human Iris Synthesis |journal=IEEE Comput. Graph. Appl. |volume=23 |issue=6 |pages=70–5 |year=2003 |doi=10.1109/MCG.2003.1242384 }}</ref> Os ollos abelás parece ás veces que cambian de cor de castaño a verde. Aínda que os abelá constan principalmente de castaño e verde, a cor dominante no ollo pode ser castaño/dourado ou verde, e por esta razón moita xente confunde os ollos abelá cos ámbar e ao revés. <ref name=Zhu>{{citeCita journalpublicación periódica |title=A genome scan for eye color in 502 twin families: most variation is due to a QTL on chromosome 15q |journal=Twin Res |volume=7 |issue=2 |pages=197–210 |year=2004 |pmid=15169604 |doi=10.1375/136905204323016186 |last1=Zhu |first1=Gu |last2=Evans |first2=David M. |last3=Duffy |first3=David L. |last4=Montgomery |first4=Grant W. |last5=Medland |first5=Sarah E. |last6=Gillespie |first6=Nathan A. |last7=Ewen |first7=Kelly R. |last8=Jewell |first8=Mary |last9=Liew |first9=Yew Wah }}</ref><ref>{{citeCita journalpublicación periódica|title=Iris melanocyte numbers in Asian, African American, and Caucasian irides |journal=Trans Am Ophthalmol Soc |volume=101 |pages=217–21; discussion 221–2 |year=2003 |pmid=14971580 |pmc=1358991 |url=http://www.aosonline.org/xactions/2003/1545-6110_v101_p217.pdf|last1=Albert|first1=DM|last2=Green|first2=WR|last3=Zimbric|first3=ML|last4=Lo|first4=C|last5=Gangnon|first5=RE|last6=Hope|first6=KL|last7=Gleiser|first7=J}}</ref><ref name=Mitchell>{{citeCita journalpublicación periódica |author=Mitchell R, Rochtchina E, Lee A, Wang JJ, Mitchell P |title=Iris color and intraocular pressure: the Blue Mountains Eye Study |journal=Am. J. Ophthalmol. |volume=135 |issue=3 |pages=384–6 |year=2003 |pmid=12614760 |doi=10.1016/S0002-9394(02)01967-0}}</ref><ref>{{citeCita journalpublicación periódica |author=Lindsey JD, Jones HL, Hewitt EG, Angert M, Weinreb RN |title=Induction of tyrosinase gene transcription in human iris organ cultures exposed to latanoprost |journal=Arch. Ophthalmol. |volume=119 |issue=6 |pages=853–60 |year=2001|pmid=11405836 }}</ref><ref name=Frank>{{citeCita journalpublicación periódica |author=Frank RN, Puklin JE, Stock C, Canter LA |title=Race, iris color, and age-related macular degeneration |journal=Trans Am Ophthalmol Soc |volume=98 |pages=109–15; discussion 115–7 |year=2000 |pmid=11190014 |pmc=1298217 }}</ref><ref name=Regan>{{citeCita journalpublicación periódica |author=Regan S, Judge HE, Gragoudas ES, Egan KM |title=Iris color as a prognostic factor in ocular melanoma |journal=Arch. Ophthalmol. |volume=117 |issue=6 |pages=811–4 |year=1999 |pmid=10369595 }}</ref><ref>{{citeCita journalpublicación periódica |author=Hawkins TA, Stewart WC, McMillan TA, Gwynn DR |title=Analysis of diode, argon, and Nd: YAG peripheral iridectomy in cadaver eyes |journal=Doc Ophthalmol |volume=87 |issue=4 |pages=367–76 |year=1994 |pmid=7851220 |doi=10.1007/BF01203345 }}</ref> Isto pode ás veces producir un iris multicolor, é dicir, un ollo que é castaño claro/ámbar nas zonas próximas á [[pupila]] e cor carbón ou verde escuro nas partes máis externas do iris (ou o contrario) cando se observan á luz do sol.
 
As definicións de ollo ''abelá'' varían: ás veces considérase sinónimo de castaño claro ou dourado, como a cor da casca das [[abelá]]s. <ref name=Zhu /><ref name=Mitchell /><ref name=Regan /><ref name=Hammond>{{citeCita journalpublicación periódica |author=Hammond BR, Fuld K, Snodderly DM |title=Iris color and macular pigment optical density |journal=Exp. Eye Res. |volume=62 |issue=3 |pages=293–7 |year=1996 |pmid=8690039 |doi=10.1006/exer.1996.0035}}</ref>
 
== Ollos vermellos e violetas ==
 
== Implicacións médicas ==
As persoas con iris de cores claras sofren con maior frecuencia [[dexeneración macular|dexeneración macular relacionada coa idade]] (ARMD) ca as de iris escuros;<ref name=Frank /> e nelas progresa con máis facilidade a enfermidade.<ref name=Nicolas>{{citeCita journalpublicación periódica |title=Iris colour, ethnic origin and progression of age-related macular degeneration |journal=Clin. Experiment. Ophthalmol. |volume=31 |issue=6 |pages=465–9 |year=2003|pmid=14641151 |doi=10.1046/j.1442-9071.2003.00711.x |last1=Nicolas |first1=Caroline M |last2=Robman |first2=Luba D |last3=Tikellis |first3=Gabriella |last4=Dimitrov |first4=Peter N |last5=Dowrick |first5=Adam |last6=Guymer |first6=Robyn H |last7=McCarty |first7=Catherine A}}</ref> Tamén se observou un maior risco de padecer [[melanoma uveal]] nas persoas de ollos azuis, verdes ou grises. <ref name=Stang>{{citeCita journalpublicación periódica |author=Stang A, Ahrens W, Anastassiou G, Jöckel KH |title=Phenotypical characteristics, lifestyle, social class and uveal melanoma |journal=Ophthalmic Epidemiol |volume=10 |issue=5 |pages=293–302 |year=2003 |pmid=14566630 |doi=10.1076/opep.10.5.293.17319 }}</ref><ref name=Rafnsson/> Porén, un estudo feito en 2000 suxire que a xente con ollos escuros ten maior risco de sufrir cataratas e debería protexer os seus ollos da exposición directa ao sol. <ref name=Cumming>{{citeCita journalpublicación periódica |author=Cumming RG, Mitchell P, Lim R |title=Iris color and cataract: The Blue Mountains Eye Study |journal=American journal of ophthalmology |volume=130 |issue=2 |pages=237–238 |year=2000 |doi=10.1016/S0002-9394(00)00479-7 |pmid=11004303 }}</ref>
 
Á parte da cor do iris, o aspecto xeral dos ollos pode tamén ser un síntoma de determinadas enfermidades. Os tons amarelados do branco dos ollos ([[esclerótica]]) están asociados coa [[ictericia]] e son un síntoma de enfermidade hepática, incluíndo [[cirrose]], [[hepatite]] e [[malaria]]. O amarelamento do branco dos ollos en persoas de pel escura é con frecuencia debido á presenza de melanina na esclerótica. Porén, calquera cambio súpeto na cor do branco dos ollos debería consultarse co médico.
=== Enfermidade de Wilson ===
[[Ficheiro:Kayser-Fleischer ring.jpg|miniatura|dereita|Un [[anel de Kayser–Fleischer]] nun paciente con [[enfermidade de Wilson]].]]
A [[enfermidade de Wilson]] implica unha mutación do xene que codifica o encima [[ATPase]]7B, que impide ao [[cobre]] presente no fígado entrar no [[aparato de Golgi]] da célula. Nese caso, o cobre acumúlase no fígado e noutros tecidos, incluíndo o [[Iris (anatomía)|iris]] do [[ollo]]. Isto dá lugar á formación de [[anel de Kayser-Fleischer|aneis de Kayser-Fleischer]], que son aneis escuros que circundan a periferia do iris. <ref name=McDonnell>{{citeCita journalpublicación periódica |author=McDonnell G, Esmonde T |title=A homesick student |journal=Postgrad Med J |volume=75 |issue=884 |pages=375–8 |year=1999 |pmid=10435182|pmc=1741256}}</ref>
 
== Condicións anómalas ==
[[Ficheiro:HeterochromiaEye.jpg|miniatura|esquerda|Un exemplo de heterocromía sectorial. O suxeito ten un iris azul cunha sección de cor castaña.]]
{{Artigo principal|Heterocromía}}
A heterocromía do iris é unha condición ocular na que o iris dun ollo é de deferente cor ca o iris do outro ollo (heterocromía completa), ou na que unha parte do iris é de diferente cor ca o resto do iris (heterocromía parcial ou sectoral). É o resultado do exceso ou ausencia relativas de [[pigmento]] nun iris ou en parte dun iris, o cal pode ser un carácter herdado ou adquirido por causa dunha doenza ou trauma. <ref name=Imesch>{{citeCita journalpublicación periódica |author=Imesch PD, Wallow IH, Albert DM |title=The color of the human eye: a review of morphologic correlates and of some conditions that affect iridial pigmentation |journal=Surv Ophthalmol |volume=41 |issue=Suppl 2 |pages=S117–23 |year=1997 |pmid=9154287 |doi=10.1016/S0039-6257(97)80018-5 }}</ref> É unha condición bastante rara na que a melanina non está repartida uniformente no iris debido a varias posibles causas, que poden ser xenéticas, como o [[quimera (xenética)|quimerismo]], [[síndrome de Horner]] e [[síndrome de Waardenburg]].
 
[[Ficheiro:PartialHeterochromia.jpg|miniatura|dereita|Exemplo de heterocromía sectorial. O ollo é verde pero ten unha parte castaña.]]
Hai moitas outras razóns posibles para ter ollos de diferente cor. Por exemplo, o cantante [[David Bowie]] parece ter ollos de diferente cor debido a un dano ocular que lle causa que teña unha pupila permanentemente dilatada. Outra idea sobre como pode orixinarse a heterocromía é que unha infección durante o período fetal active ou desactive un xene para a cor dos ollos só nun ollo. Nalgúns casos pode ser tamén signo dunha enfermidade grave.
 
Nas mulleres con heterocromía unha causa común da mesma é a [[inactivación X]] (do [[cromosoma X]]), o cal pode orixinar diversos caracteres heterocromáticos, como os [[gato calico|gatos calico]]. Os traumas e algunhas medicacións, como certos análogos de [[prostaglandina]]s, poden tamén orixinar un incremento da pigmentación nun só ollo. <ref>{{citeCita journalpublicación periódica |author=Hejkal TW, Camras CB |title=Prostaglandin analogs in the treatment of glaucoma |journal=Seminars in ophthalmology |volume=14 |issue=3 |pages=114–23 |year=1999 |pmid=10790575 |doi=10.3109/08820539909061464 }}</ref> En certos casos, o feito de ter ollos de diferente cor é debido a que o sangue tingue o iris debido a un dano no ollo.
 
== Notas ==
387.713

edicións