|
== Exemplos de organismos endosimbióticos ==
* As [[Alga|algas]] fotosintéticas [[algas verdes|verdes]] do xénero ''[[Chlorella]]'' que viven dentro das células do [[protista]] [[ciliado]] ''Paramecium bursaria''.<ref>Yuuki Kodama, Haruo Suzuki, Hideo Dohra, Manabu Sugii, Tatsuya Kitazume, Katsushi Yamaguchi, Shuji Shigenobu e Masahiro Fujishima. Comparison of gene expression of Paramecium bursaria with and without Chlorella variabilis symbionts. BMC Genomics [http://www.biomedcentral.com/1471-2164/15/183]</ref>
* Os [[dinoflaxelado]]s ''[[Symbiodinium]]'' (zooxantelas) que viven dentro das células de moitos [[Coral (animal)|corais]]<ref>{{citeCita journalpublicación periódica |author=Baker AC |título=FLEXIBILITY AND SPECIFICITY IN CORAL-ALGAL SYMBIOSIS: Diversity, Ecology, and Biogeography of Symbiodinium |journal=Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics |volume=34 |pages=661–89 |month=November |year=2003 |doi=10.1146/annurev.ecolsys.34.011802.132417 |url=http://arjournals.annualreviews.org/doi/abs/10.1146%2Fannurev.ecolsys.34.011802.132417}}</ref>. Tamén os presentan certos [[molusco]]s (''Tridacna''), [[Poríferos|esponxas]] e [[foraminífero]]s.
* As bacterias ''[[Rhizobium]]'' fixadoras de nitróxeno viven nos [[nódulo radicular|nódulos]] das raíces das [[leguminosa]]s.
* O [[protozoo]] ''[[Mixotricha paradoxa]]'' carece de mitocondrias pero ten unhas bacterias simbiontes que suplen a función mitocondrial (xunto con outras bacterias simbiontes máis).
* A mosca tse-tse (''Glossina morsitans'') e a bacteria ''Wigglesworthia''. Hai moitas endosimbioses de microorganismos e insectos <ref>{{citeCita journalpublicación periódica | last =Douglas | first =A E | título =Nutritional interactions in insect-microbial symbioses: Aphids and their symbiotic bacteria Buchnera | journal =Annual Review of Entomology | volume =43 | pages =17–38 | year =1998 | issn =00664170 | pmid =15012383 | doi =10.1146/annurev.ento.43.1.17}}</ref> <ref>Aksoy, S., Pourhosseini, A. & Chow, A. 1995. Mycetome endosymbionts of tsetse flies constitute a distinct lineage related to Enterobacteriaceae. Insect Mol Biol. '''4''', 15-22.</ref> <ref>Welburn, S.C., Maudlin, I. & Ellis, D.S. 1987. In vitro cultivation of rickettsia-like-organisms from Glossina spp. Ann. Trop. Med. Parasitol. '''81''', 331-335.</ref>.
* Algúns vermes mariños [[oligoqueto]]s que carecen de intestinos e [[nefridio]]s, aliméntanse grazas a bacterias [[quimioautótrofo|quimioautótrofas]] endosimbiontes. Tamén hai endosimbioses de bacterias e [[equinodermos]].
== Teoría endosimbiótica ou endosimbiose en serie ==
Esta teoría describe a aparición das [[Célula eucariota|células eucariotas]] como consecuencia da sucesiva incorporación de diferentes bacterias de vida libre, tres delas no caso dos animais e fungos e catro no caso dos vexetais. Esas bacterias co tempo dexenerarían e pasarían a formar parte da célula hospedadora, converténdose en orgánulos como a mitocondria, cloroplastos, cilios e flaxelos. Fálase de endosimbiose primaria cando unha bacteria é incorporada por outro organismo vivo. Pero poden existir tamén endosimbioses secundarias, nas cales o produto da ensosimbiose primaria é á súa vez incorporado por outro organismo eucariótico libre <ref>{{citeCita journalpublicación periódica | author= McFadden GI | título= Primary and secondary endosymbiosis and the origin of plastids| journal= J Phycology | year=2001 | volume= 37 |issue=6 | pages=951–9 | doi= 10.1046/j.1529-8817.2001.01126.x}}</ref>.
A teoría foi proposta por [[Lynn Margulis]] en diferentes artigos e libros: ''On origen of mitosing cells'' (1967), ''Origins of Eukaryotic Cells'' (1975) e ''Symbiosis in Cell Evolution'' (1981),<ref>L. Margulis (1967), "On origen of mitosing cells", ''Journal of theoretical biology '', 14 (3): 225. L. Margulis (1975), ''Origins of Eukaryotic Cells''. Yale University Press, New Haven. L. Margulis (1981). ''Symbiosis in Cell evolution''. Freeman, New York. L. Margulis (1992), ''Symbiosis in Cell Evolution: Microbial Communities in the Archean and Proterozoic Eons'', Freeman, New York.</ref>. Na actualidade acéptase que os eucariotas xurdiron como consecuencia dos procesos simbioxenéticos descritos por Margulis unha vez que se considera demostrada a orixe endosimbiótica das [[mitocondria]]s e os [[cloroplasto]]s <ref>{{cita publicación| autor= L. Margulis and D. Sagan | título= Marvellous microbes | revista= Resurgence | fecha=2001 | volumen=206 | páginas=10–12}}</ref>. Os antecedentes da teoría hai que buscalos no ruso [[Konstantin Mereschkowski|Kostantin S. Merezhkovsky]], que en 1909 presentou a hipótese da orixe endosimbiótica dos cloroplastos.
== Simbioxénese ==
{{Artigo principal|Simbioxénese}}
O significado exacto do termo simbioxénese é a formación de novas especies de seres vivos como resultado de [[simbiose]]s estables a longo prazo que desembocan na trasferencia de material xenético<ref>{{citeCita journalpublicación periódica |author=de la Cruz F, Davies J |título=Horizontal gene transfer and the origin of species: lessons from bacteria |journal=Trends Microbiol. |volume=8 |issue=3 |pages=128–33 |year=2000 |pmid=10707066 |doi=10.1016/S0966-842X(00)01703-0}}</ref>
, pasando parte ou o total do ADN dos simbiontes ao xenoma do individuo resultante. Do proceso simbioxenético surxe un novo individuo no que están integrados os seus simbiontes, pero que ten características propias.
Endosimbiose e simbioxénese non son exactamente o mesmo. A endosimbiose é a asociación entre dous seres vivos, dos cales un vive dentro do outro. A simbioxénese é a formación co tempo dunha nova especie como resultado desa asociación.
O termo simbioxénese foi proposto por [[Konstantin Merezhkovsky]] no seu libro de 1926 ''Symbiogenesis and the Origin of Species''<ref>{{citeCita journalpublicación periódica |author=Sapp J, Carrapiço F, Zolotonosov M |título=Symbiogenesis: the hidden face of Constantin Merezhkowsky |journal=History and philosophy of the life sciences |volume=24 |issue=3-4 |pages=413–40 |year=2002 |pmid=15045832 |doi=10.1080/03919710210001714493}}</ref> , pero a impulsora da teoría da simbioxénese moderna foi [[Lynn Margulis]]. No libro ''Acquiring Genomes: A Theory of the Origins of Species'', Margulis sostén que a simbioxénese é unha forza primordial na [[evolución]]<ref>{{citeCita journalpublicación periódica |author=Margulis L |título=Origins of species: acquired genomes and individuality |journal=BioSystems |volume=31 |issue=2-3 |pages=121–5 |year=1993 |pmid=8155844 |doi=10.1016/0303-2647(93)90039-F}}</ref> <ref>{{citeCita journalpublicación periódica |author=Margulis L, Bermudes D |título=Symbiosis as a mechanism of evolution: status of cell symbiosis theory |journal=Symbiosis |volume=1 |issue= |pages=101–24 |year=1985 |pmid=11543608}}</ref>. Para ela a contribución das bacterias foi fundamental na evolución, xa que son organismos moi versátiles que poden transferir xenes doadamente<ref>{{Cita libro
| last =
| first =
Crese que os devanceiros dos mamíferos vivíparos modernos evolucionaron grazas á infección accidental sufrida por un antepasado con estes virus, que permitiu que o feto sobrevivise á acción do sistema inmunitario da nai.<ref>[http://www.dbc.uci.edu/~faculty/villarreal/new1/erv-placental.html The Viruses That Make Us: A Role For Endogenous Retrovirus In The Evolution Of Placental Species] (by Luis P. Villarreal)</ref>
O [[Proxecto Xenoma Humano]] atopou varios miles de ERVs no noso [[xenoma humano|xenoma]], os cales están organizados en 24 familias.<ref>{{citeCita journalpublicación periódica |author=Villarreal LP |título=Persisting Viruses Could Play Role in Driving Host Evolution |journal=ASM News |month=October |year=2001 |publisher=American Society for Microbiology |url=http://newsarchive.asm.org/oct01/feature1.asp}}</ref>
== Notas ==
=== Endosimbiose obrigada entre bacterias e oligoquetos mariños ===
* {{citeCita journalpublicación periódica |author=Dubilier N, Mülders C, Ferdelman T, ''et al'' |título=Endosymbiotic sulphate-reducing and sulphide-oxidizing bacteria in an oligochaete worm |journal=Nature |volume=411 |issue=6835 |pages=298–302 |year=2001 |month=May |pmid=11357130 |doi=10.1038/35077067 }}
=== Endosimbioses entre bacterias e equinodermos ===
* {{citeCita journalpublicación periódica |author=Burnett WJ, McKenzie JD |título=Subcuticular bacteria from the brittle star ''Ophiactis balli'' (Echinodermata: Ophiuroidea) represent a new lineage of extracellular marine symbionts in the alpha subdivision of the class Proteobacteria |journal=Appl. Environ. Microbiol. |volume=63 |issue=5 |pages=1721–4 |date=1 May 1997|pmid=9143108 |pmc=168468 |url=http://aem.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=9143108 }}
=== Endosimbioses obrigadas entre bacterias e insectos ===
* {{citeCita journalpublicación periódica |author=Wernegreen JJ |título=Primer – Endosymbiosis: Lessons in Conflict Resolution |journal=PLoS Biol |volume=2 |issue=3 |pages=e68 |year=2004 |doi=10.1371/journal.pbio.0020068
|url=http://www.plosbiology.org/plosonline/?request=get-document&doi=10.1371/journal.pbio.0020068 |pmid=15024418 |pmc=368163}}
* A general review of bacterial endosymbionts in insects. P. Baumann, N. A. Moran and L. Baumann, Bacteriocyte-associated endosymbionts of insects in M. Dworkin, ed., ''The prokaryotes'', Springer, New York, 2000. http://link.springer.de/link/service/books/10125/
* {{citeCita journalpublicación periódica |author=Wernegreen JJ |título=Genome evolution in bacterial endosymbionts of insects |journal=Nat. Rev. Genet. |volume=3 |issue=11 |pages=850–61 |year=2002 |month=November |pmid=12415315 |doi=10.1038/nrg931 }}
* {{citeCita journalpublicación periódica |author=Douglas AE |título=Nutritional interactions in insect-microbial symbioses: Aphids and Their Symbiotic Bacteria ''Buchnera'' |journal=Annual Reviews of Entomology |volume=43 |pages=17–37 |month=January |year=1998 |pmid=15012383 |doi=10.1146/annurev.ento.43.1.17 |url=http://arjournals.annualreviews.org/doi/full/10.1146/annurev.ento.43.1.17 }}
* {{citeCita journalpublicación periódica |author=Aksoy S, Maudlin I, Dale C, Robinson AS, O'Neill SL |título=Prospects for control of African trypanosomiasis by tsetse vector manipulation |journal=Trends Parasitol. |volume=17 |issue=1 |pages=29–35 |year=2001 |month=January |pmid=11137738 |url=http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S1471-4922(00)01850-X |doi=10.1016/S1471-4922(00)01850-X}}
* {{citeCita journalpublicación periódica |author=Shigenobu S, Watanabe H, Hattori M, Sakaki Y, Ishikawa H |título=Genome sequence of the endocellular bacterial symbiont of aphids Buchnera sp. APS |journal=Nature |volume=407 |issue=6800 |pages=81–6 |year=2000 |month=September |pmid=10993077 |doi=10.1038/35024074 }}
* {{citeCita journalpublicación periódica |author=Moran NA |título=Accelerated evolution and Muller's rachet in endosymbiotic bacteria |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=93 |issue=7 |pages=2873–8 |year=1996 |month=April |pmid=8610134 |pmc=39726 |doi=10.1073/pnas.93.7.2873 }}
[[Categoría:Bioloxía]]
| 