Poro nuclear: Diferenzas entre revisións

Contido eliminado Contido engadido
Miguelferig (conversa | contribucións)
m Bot: Cambio o modelo: Cite journal; cambios estética
Liña 1:
[[Ficheiro:NuclearPore crop-es.svg|miniatura|350px|Detalle dun poro nuclear da envoltura nuclear en vista lateral. 1. Envoltura nuclear. 2. Anel externo. 3. Raios. 4. Cesta. 5. Filamentos. (Debuxo baseado en imaxes de microscopía electrónica)]]
 
Os '''poros nucleares''' son orificios ocupados por grandes complexos proteicos que atravesan a [[envoltura nuclear]], comunicando o [[núcleo celular]] co [[citoplasma]] da [[célula eucariota]]. Como media na envoltura nuclear dunha célula de vertebrado hai uns 2000 complexos dos poros nucleares, pero isto varía dependendo do tipo celular e o estado do ciclo celular no que se atope. As proteínas que forman parte do complexo do poro nuclear denomínanse [[nucleoporina]]s. Aproximadamente a metade das nucleoporinas conteñen un [[pregamento de proteínas|pregamento]] en [[solenoide alfa]] (formado por varias hélices alfa enroladas circularmente) ou un pregamento de tipo [[propulsor beta]] (ou ''β-propeller'', formado por varias láminas beta en disposición toroidal), ou ben, noutros casos, teñen ambos en [[dominios estruturais]] separados. A outra metade das nucleoporinas presenta características estruturais típicas de proteínas "non pregadas en estado nativo", é dicir, son proteínas moi flexibles que no seu estado normal carecen dunha [[estrutura secundaria das proteínas|estrutura secundaria]] ordenada.<ref name=Denning_2003>{{citeCita journalpublicación periódica |author=Denning D, Patel S, Uversky V, Fink A, Rexach M |título=Disorder in the nuclear pore complex: the FG repeat regions of nucleoporins are natively unfolded |journal=Proc Natl Acad Sci USA |volume=100 |issue=5 |pages=2450–5 |year=2003 |doi= 10.1073/pnas.0437902100 |pmid=12604785 |pmc=151361}}</ref> Estas proteínas de estrutura desordenada son as nucleoporinas ''FG'', así chamadas porque a súa secuencia de aminoácidos contén moitas repeticións do dipéptido [[fenilalanina]]&mdash;[[glicina]].<ref name=Peters_2006>{{citeCita journalpublicación periódica |author=Peters R |título=Introduction to nucleocytoplasmic transport: molecules and mechanisms |journal=Methods Mol Biol |volume=322 |issue= |pages=235–58 |year=2006 |pmid=16739728| url=http://journals.humanapress.com/index.php?option=com_opbookdetails&task=chapterdetails&category=humanajournals&chapter_code=1-59745-000-6:235 |doi=10.1007/978-1-59745-000-3_17}}</ref>
 
Os complexos dos poros nucleares permiten o transporte de moléculas solubles en auga a través da envoltura nuclear. Este transporte inclúe o paso de [[ARN]] e subunidades dos [[ribosoma]]s desde o núcleo ao citoplasma, e de [[proteína]]s (como as [[ADN polimerase]]s, [[lamina]]s ou [[histona]]s), [[carbohidrato]]s, [[molécula de sinalización|moléculas de sinalización]] e [[lípido]]s desde o citoplasma cara ao núcleo. É de salientar que o ''complexo do poro nuclear'' pode canalizar activamente 1000 translocacións de substancias por complexo e por segundo. Aínda que as moléculas pequenas poden simplemente [[difusión|difundir]] a través dos poros, as moléculas grandes poden ter secuencias sinalizadoras específicas de recoñecemento e difundir cara o interior ou exterior do núcleo coa axuda das nucleoporinas. Isto coñécese como o [[ciclo Ran]]. Cada unha das oito subunidades proteicas que rodean o poro real (o anel externo) proxecta unha proteína con forma radial na canle do poro. O centro do poro con frecuencia parece que contén unha estrutura a modo de tapón. Aínda non se sabe se esta estrutura é un verdadeiro tapón ou se se trata simplemente dunha molécula transportada que está atravesando o poro.
Liña 7:
== Tamaño e complexidade ==
 
O complexo do poro nuclear completo ten un diámetro duns 120 nanómetros en vertebrados.<ref name=winey1997>{{citeCita journalpublicación periódica|last1=Winey|first1=Mark|last2=Yarar|first2=Defne|last3=Giddings, Jr.|first3=Thomas H|last4=Mastronarde|first4=David N|title=Nuclear Pore Complex Number and Distribution throughout the Saccharomyces cerevisiae Cell Cycle by Three-Dimensional Reconstruction from Electron Micrographs of Nuclear Envelopes|journal=Molecular Biology of the Cell|date=1 November 1997|volume=8|issue=11|pages=2119–2132|doi=10.1091/mbc.8.11.2119|url=http://www.molbiolcell.org/content/8/11/2119.long|accessdate=12 December 2014}}</ref> O diámetro da canle interna é menor, duns 9 nm,<ref>Bruce Alberts, Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts, and Peter Walter. Molecular Biology of the Cell. 4th edition. (2001)(na Libraría en liña do NCBI). Capítulo: [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK26932/ The Transport of Molecules between the Nucleus and the Cytosol.] New York: Garland Science; 2002.
ISBN-10: 0-8153-3218-1ISBN-10: 0-8153-4072-9</ref> pero varía segundo as especies, cunha profundidade, tamén variable, duns 45 nm.<ref name=keminer1999>{{citeCita journalpublicación periódica|last1=Keminer|first1=Oliver|last2=Peters|first2=Reiner|title=Permeability of Single Nuclear Pores|journal=Biophysical Journal|date=July 1999|volume=77|issue=1|pages=217–228|doi=10.1016/S0006-3495(99)76883-9|url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1300323/|accessdate=12 December 2014}}</ref><ref name=mohr2009>{{citeCita journalpublicación periódica|last1=Mohr|first1=Dagmar|last2=Frey|first2=Steffen|last3=Fischer|first3=Torsten|last4=Güttler|first4=Thomas|last5=Görlich|first5=Dirk|title=Characterisation of the passive permeability barrier of nuclear pore complexes|journal=The EMBO Journal|date=13 August 2009|volume=28|issue=17|pages=2541–2553|doi=10.1038/emboj.2009.200|url=http://emboj.embopress.org/content/28/17/2541.long|accessdate=12 December 2014}}</ref> Como comparación, as moléculas de [[ARNm]], que son monocatenarias e teñen que atravesar os poros, teñen un grosor duns 0,5 a 1 nm.<ref name=kuznetsov2005>{{citeCita journalpublicación periódica|last1=Kuznetsov|first1=Yurii G.|last2=Daijogo|first2=Sarah|last3=Zhou|first3=Jiashu|last4=Semler|first4=Bert L.|last5=McPherson|first5=A.|title=Atomic Force Microscopy Analysis of Icosahedral Virus RNA|journal=Journal of Molecular Biology|date=March 2005|volume=347|issue=1|pages=41–52|doi=10.1016/j.jmb.2005.01.006|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0022283605000288|accessdate=12 December 2014}}</ref> A [[masa molecular]] dos complexos do poro de mamíferos é duns 124 [[Dalton (unidade)|megadaltons]] e comprende aproximadamente 30 compoñentes proteicos diferentes, cada un con múltiples copias.<ref name=Alber_2007>{{citeCita journalpublicación periódica |author=Alber F, Dokudovskaya S, Veenhoff LM, ''et al.'' |título=Determining the architectures of macromolecular assemblies |journal=Nature |volume=450 |issue=7170 |pages=683–94 |year=2007 |month=November |pmid=18046405 |doi=10.1038/nature06404}}</ref> No lévedo ''[[Saccharomyces cerevisiae]]'' é menor, e pesa só 66MDa.<ref>{{citeCita journalpublicación periódica |author=Rout MP, Blobel G |título=Isolation of the yeast nuclear pore complex |journal=J. Cell Biol. |volume=123 |issue=4 |pages=771–83 |year=1993 |month=November |pmid=8227139 |pmc=2200146 |doi= |url=http://www.jcb.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=8227139}}</ref>
 
== Transporte a través do complexo do poro nuclear ==
Liña 14:
[[Ficheiro:3D-SIM-1 NPC Confocal vs 3D-SIM detail.jpg|miniatura|300px|Poros nucleares, [[lámina nuclear]] e [[cromatina]]]]
[[Ficheiro:Rancycle nuclearimport nuclearexport.png|miniatura|dereita|Ciclo de Ran.]]
As pequenas partículas (<~40[[Dalton (unidade)|kDa]]) poden pasar a través do complexo do poro nuclear por difusión pasiva. Partículas meirandes tamén poden pasar a través do poro pero en cantidades case despreciables.<ref name=Rodriguez_2004>{{citeCita journalpublicación periódica |author=Rodriguez M, Dargemont C, Stutz F |título=Nuclear export of RNA |journal=Biol Cell |volume=96 |issue=8 |pages=639–55 |year=2004 |pmid=15519698 | doi = 10.1016/j.biolcel.2004.04.014}}</ref><ref name=Marfori2010>{{citeCita journalpublicación periódica |author=Marfori M, Mynott A, Ellis JJ, ''et al.'' |título=Molecular basis for specificity of nuclear import and prediction of nuclear localization |journal=Biochimica Et Biophysica Acta |volume= |issue= |pages= |year=2010 |month=October |pmid=20977914 |doi=10.1016/j.bbamcr.2010.10.013 |url=http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0167-4889(10)00279-X}}</ref> Para un transporte eficiente a través do poro requírense varios factores proteicos.<ref name=Reed_2002>{{citeCita journalpublicación periódica |author=Reed R, Hurt E |título=A conserved mRNA export machinery coupled to pre-mRNA splicing |journal=Cell |volume=108 |issue=4 |pages=523–31 |year=2002 |month=February |pmid=11909523 |doi=10.1016/S0092-8674(02)00627-X |url=http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S009286740200627X}}</ref> As [[carioferina]]s, as cales poden funcionar como [[importina]]s ou [[exportina]]s son parte da superfamilia de proteínas Importinas-β, na que todas comparten unha estrutura tridimensional semellante.
 
 
Liña 36:
== Ensamblaxe do complexo dos poros nucleares ==
 
Como os complexos dos poros controlan o acceso ao xenoma, é esencial que existan en grandes cantidades en momentos do [[ciclo celular]] nos que se necesita moita [[transcrición (ARN)|transcrición]]. Por exemplo, certos mamíferos e as células de lévedos dobran a cantidade de complexos dos poros no núcleo entre as fases G1 e G2 do ciclo celular. E os ovocitos acumulan un gran número de complexos dos poros para prepararse para as rápidas mitoses que se producen nas fases iniciais do desenvolvemento. As células en [[interfase]] deben tamén acrecentar o nivel de xeración de complexos dos poros para manter constantes os niveis dos mesmos na célula, xa que algúns poden estragarse. Algunhas células poden mesmo incrementar o número de complexos dos poros debido a un aumento da demanda de transcrición.<ref name="linkinghub.elsevier.com">{{citeCita journalpublicación periódica |author=Rabut G, Lénárt P, Ellenberg J |título=Dynamics of nuclear pore complex organization through the cell cycle |journal=Current opinion in cell biology |volume=16 |issue=3 |pages=314–21 |year=2004 |month=June |pmid=15145357 |doi=10.1016/j.ceb.2004.04.001 |url=http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0955067404000523}}</ref>
 
=== Teorías de ensamblaxe ===
Hai varias teorías que tratan de explicar como se ensamblan estes grandes complexos proteicos. Dado que a [[immunodepleción]] de certos complexos proteicos, como o complexo Nup 107–160, leva á formación de núcleos sen poros, é probable que os complexos Nup estean implicados na fusión da membrana externa da envoltura nuclear coa interna, en lugar de que sexa a fusión previa da membrana (con unión posterior dos complexos) a que comece a formación do poro. Hai varias maneiras de que isto conduza á formación dun complexo do poro completo.
 
* Unha posibilidade é que o Nup se una á [[cromatina]] como un complexo proteico. Despois insírese na dobre membrana da envoltura nuclear preto da cromatina. Isto, á súa vez, orixina a fusión desas membranas, creando o poro. Arredor deste complexo proteico inicial uniríanse outros formando o complexo do poro completo. Este método é posible durante cada fase da mitose. Células post mitóticas poderían formar a membrana primeiro e os poros serían inseridos despois.
 
* Outro modelo para explicar a formación dos complexos dos poros é a produción dun complexo preporo inicial, en lugar dun único complexo proteínico completo. Este preporo formaríase cando se unisen varios complexos Nup e se ligasen á cromatina. Isto faría que se formase unha dobre membrana arredor do complexo do preporo durante a rexeneración da envoltura nuclear ao final da mitose. Usando microscopía electrónica observáronse posibles estruturas de preporo na [[cromatina]] antes da formación da [[envoltura nuclear]].<ref>{{citeCita journalpublicación periódica |author=Sheehan MA, Mills AD, Sleeman AM, Laskey RA, Blow JJ |título=Steps in the assembly of replication-competent nuclei in a cell-free system from Xenopus eggs |journal=The Journal of cell biology |volume=106 |issue=1 |pages=1–12 |year=1988 |month=January |pmid=3339085 |pmc=2114961 |doi= 10.1083/jcb.106.1.1|url=http://www.jcb.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=3339085}}</ref> Durante a interfase do ciclo celular a formación do complexo do preporo tería lugar dentro do núcleo, e cada compoñente sería transportado ao núcleo atravesando complexos do poro xa existentes. Os Nups necesarios, unha vez formados no citoplasma, uniríanse a unha importina, o que impediría a ensamblaxe do preporo no citoplasma. Unha vez que xa foron tansportados dentro do núcleo, as [[RanGTP]] uniríanse á importina e causarían a liberación do material transportado. Agora as Nup estarían libres no núcleo para formar o preporo. Hai evidencias da unión de [[importina]]s para traer ao núcleo as nucleoporinas Nup 107 e Nup 153.<ref name="linkinghub.elsevier.com"/> A ensamblaxe dos complexos dos poros é un proceso moi rápido, aínda que hai estadios intermedios, o que indica que esta ensamblaxe é un proceso que progresa paso a paso.<ref>{{citeCita journalpublicación periódica |author=Kiseleva E, Rutherford S, Cotter LM, Allen TD, Goldberg MW |título=Steps of nuclear pore complex disassembly and reassembly during mitosis in early Drosophila embryos |journal=Journal of cell science |volume=114 |issue=Pt 20 |pages=3607–18 |year=2001 |month=October |pmid=11707513 |doi= |url=http://jcs.biologists.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=11707513}}</ref>
 
* Un terceiro posible método de ensamblaxe dos complexos dos poros é a división doutro xa existente. Este método parece perfecto para a formación dos complexos dos poros durante a interfase. Sucede cando se engaden máis protómeros a un complexo do poro xa existente. Parece que a simetría de oito pregamentos do complexo do poro ten un grao de plasticidade que permitiría isto. Despois engadiríanse protómeros dabondo como para permitir que se escindise o complexo do poro orixinal, formando outro novo. Este método de ensamblaxe do complexo do poro pode suceder soamente durante a interfase do ciclo celular.
 
=== Desensamblaxe ===
Durante a mitose os complexos dos poros nucleares parecen desensamblarse por fases. Algunhas [[nucleoporina]]s periféricas como a Nup 153, Nup 98 e Nup 214 disgréganse do complexo do poro. O resto, que poden ser consideradas proteínas de armazón, permanecen estables en forma de complexos anulares cilíndricos na envoltura nuclear. Esta desensamblaxe dos grupos periféricos dos complexos dos poros moi probablemente está impulsada polo fosfato, xa que varias destas nucleoporinas son fosforiladas durante as fases da mitose. Porén, non se coñecen os [[encima]]s implicados na [[fosforilación]] in vivo. En metazoos (os cales presentan mitose aberta) a envoltura nuclear degrádase rapidamente despois da perda das Nups periféricas. A razón disto pode ser o cambio na arquitectura dos complexos dos poros. Este cambio pode facer que o complexo do poro sexa máis permeable aos encimas que interveñen na degradación da envoltura nuclear, como a [[tubulina]] citoplasmática, e tamén permitir a entrada de proteínas reguladoras mitóticas chave.
 
=== Preservación da integridade do núcleo en certos fungos ===
Observouse en fungos que experimentan mitoses pechadas (nas cales o núcleo non desaparece), que o cambio da barreira de permeabilidade da envoltura nuclear debíase a cambios nos complexos dos poros nucleares e isto era o que permitía a entrada de reguladores mitóticos. En ''Aspergillus nidulans'' o cambio na composición dos complexos dos poros parece efectuala a quinase mitótica NIMA, posiblemente por fosforilación das nucleoporinas Nup98 e Gle2/Rae1. Esta remodelación parece que permite aos complexos de proteínas cdc2/cyclinB entrar no núcleo xunto con moitas outras proteínas como as tubulinas solubles. O armazón dos complexos dos poros queda intacto durante toda a mitose pechada. Isto parece preservar a integridade da envoltura nuclear.
 
Liña 56:
{{listaref|2}}
 
== Véxase tamén ==
=== Outros artigos ===
* [[Núcleo celular]]
* [[Envoltura nuclear]]
Liña 67:
* [http://sspatel.googlepages.com/nuclearporecomplex Nuclear Pore Complex animations]
* [http://sspatel.googlepages.com/nuclearporecomplex2 Nuclear Pore Complex illustrations]
 
 
[[Categoría:Orgánulos]]