Giardia intestinalis: Diferenzas entre revisións

Contido eliminado Contido engadido
m Bot - Trocar {{AP}} por {{Artigo principal}}; cambios estética
m Bot: Cambio o modelo: Cite journal
Liña 31:
O quiste ten unha lonxitude de 15 μm con forma ovalada. Posúe 4 núcleos que sempre aparecen nun polo da célula. Non ten flaxelos pero si restos dos axonemas flaxelares, e os corpos mediais duplicados. A parede é transparente e moi resistente tanto a factores físicos coma químicos.
 
''Giardia'' é un parasito que carece de [[mitocondria]]s, de aí que teña un metabolismo fermentativo, polo que é un dos poucos eucariotas que carecen dese [[orgánulo]]. Pero, aínda que carecen de mitocondrias, teñen uns orgánulos especiais que son vestixios das mitocondrias, polo que se considera que "''Giardia'' non era primitivamente amitocondrial e que retivo un orgánulo funcional derivado do endosimbionte mitocondrial orixinal" <ref>{{CiteCita journalpublicación periódica|author=Tovar J |title=Mitochondrial remnant organelles of Giardia function in iron-sulphur protein maturation |journal=Nature |volume=426 |issue=6963 |pages=172–6 |year=2003 |pmid=14614504 |doi=10.1038/nature01945|author-separator=,|author2=León-Avila G|author3=Sánchez LB|display-authors=3|last4=Sutak|first4=Robert|last5=Tachezy|first5=Jan|last6=Van Der Giezen|first6=Mark|last7=Hernández|first7=Manuel|last8=Müller|first8=Miklós|last9=Lucocq|first9=John M.}}</ref> Este orgánulo denomínase [[mitosoma]]. Tampouco teñen [[aparato de Golgi]].
 
''Giardia'' depende da [[glicosa]] como a súa maior fonte de enerxía e degrada [[fermentación|fermentativamente]] a glicosa a [[etanol]], [[acetato]] e [[dióxido de carbono]]. Como carece de mitocondrias non ten [[ciclo do ácido cítrico]], [[fosforilación oxidativa]] e ciclo do [[glutatión]]. <ref>{{Cite web|url=http://microbewiki.kenyon.edu/index.php/Giardia |title=Giardia - MicrobeWiki |publisher=Microbewiki.kenyon.edu |date= |accessdate=2010-07-29}}</ref> Pode utilizar tamén [[arxinina]] como fonte de enerxía. <ref name=pmid9504342>{{CiteCita journalpublicación periódica|author=Brown DM, Upcroft JA, Edwards MR, Upcroft P |title=Anaerobic bacterial metabolism in the ancient eukaryote Giardia duodenalis |journal=International Journal for Parasitology |volume=28 |issue=1 |pages=149–64 |year=1998 |pmid=9504342 |doi=10.1016/S0020-7519(97)00172-0 |url=http://www.mitochondrial.net/showabstract.php?pmid=9504342}}</ref> Posúe rutas bioquímicas peculiares que suxiren que diverxiu doutros [[eukarya|eucariotas]] nun estadio temperán da [[evolución]].<ref name=pmid9504342/>
 
As vitaminas do grupo B e os [[sal biliar|sales biliares]], xunto coa glicosa, son necesarios para a supervivencia de ''Giardia'', e viuse nos ratos que unha dieta baixa en [[carbohidrato]]s reduce o número de células de ''Giardia''.<ref>{{Cite book|title=Giardia and Giardiasis |last1=Erlandsen |last2=Meyer |isbn=0-306-41539-9 |year=1984 |publisher=Plenum Press |location=New York}}</ref>
Liña 41:
 
== Transmisión ==
A infección por ''Giardia'' pode occorer pola inxestión de quistes dormentes que se atopan en augas contaminadas, comida ou pola [[ruta fecal-oral]] (en prácticas hixiénicas deficientes). O quiste pode sobrevivir durante semanas ou meses en auga fría, <ref name="Huang">{{CiteCita journalpublicación periódica|author=Huang DB, White AC |title=An updated review on Cryptosporidium and Giardia |journal=Gastroenterol. Clin. North Am. |volume=35 |issue=2 |pages=291–314, viii |year=2006 |pmid=16880067 |doi=10.1016/j.gtc.2006.03.006}}</ref> polo que pode estar presente en augas de pozo contaminadas e outros sistemas acuáticos, como augas encoradas e estanques, sistemas de almacenamento de auga pluvial, e ás veces mesmo en regatos de montaña aparentemente limpos. Mesmo pode haber quistes nos depósitos de tratamento de auga, xa que os quistes resisten os tratamentos de auga convencionais, como a [[cloración]] e a [[ozonólise]]. <ref name="Huang" /> A transmisión [[zoonótica]] é tamén posible, e pode producirse en acampadas en lugares naturais ou por nadar en lagos onde hai animais salvaxes.
 
A transmisión fecal-oral pode ocorrer, por exemplo en garderías, onde os rapaces teñen ás veces deficientes prácticas hixiénicas. Os que traballan con nenos tamén teñen risco de infección, e os seus familiares se os nenos están infectados. Como non todas as infeccións por ''Giardia'' son sintomáticas, hai moitos portadores do parasito que non saben que o teñen.
Liña 56:
== Xiardíase ==
{{Artigo principal|Xiardíase}}
A enfermidade causada polo parasito denomínase [[xiardíase]]. A colonización do intestino por este parasito causa unha [[inflamación]] dos ''villi'' intestinais e a atrofia da capacidade de absorción intestinal. Ás veces a infección é asimtomática, <ref name="Huang" /> pero outras veces produce principalmente diarrea, malestar, flatulencias moi cheirentas, esteatorrea (graxa nas feces), dor epigástrica e outros síntomas.<ref name="Huang" /> Pode causar deficiencia de [[vitamina B12|vitamina B<sub>12</sub>]], debido á diminución da absorción intestinal. <ref>{{CiteCita journalpublicación periódica|doi=10.1111/j.1445-5994.1986.tb01127.x|author=Cordingley FT, Crawford GP |title=Giardia infection causes vitamin B<sub>12</sub> deficiency |journal=Australian and New Zealand Journal of Medicine |volume=16 |issue=1 |pages=78–9 |year=1986 |pmid=3458451}}</ref>
 
== Investigación ==
''Giardia'' alterna entre dúas formas: unha forma de resistencia, dormente, que é un quiste que contamina as augas e a comida, e unha forma activa, que causa a enfermidade e que emerxe cando se inxire o parasito. Frances Gillin da [[Universidade de California, San Diego]] e o seu equipo identificaron os sinais bioquímicos do aparato deixestivo do hóspede que desencadean as transformacións que sofre ''Giardia'' no seu ciclo vital. <ref>{{Cite journal|author=Hetsko ML, McCaffery JM, Svärd SG, Meng TC, Que X, Gillin FD |title=Cellular and transcriptional changes during excystation of Giardia lamblia in vitro |journal=Experimental Parasitology |volume=88 |issue=3 |pages=172–83 |year=1998 |pmid=9562420 |doi=10.1006/expr.1998.4246}}</ref><ref>{{CiteCita journalpublicación periódica|author=Svärd SG, Meng TC, Hetsko ML, McCaffery JM, Gillin FD |title=Differentiation-associated surface antigen variation in the ancient eukaryote ''Giardia lamblia'' |journal=Molecular Microbiology |volume=30 |issue=5 |pages=979–89 |year=1998 |pmid=9988475 |doi=10.1046/j.1365-2958.1998.01125.x}}</ref> Tamén descubriron varios modos en que o parasito evade as defensas do hóspede. Unha delas é alterar as [[proteína]]s da súa superficie, o cal confunde o [[sistema inmunitario]] do hóspede (isto chámase [[variación antixénica]]). Os traballos de Gillin revelan por que as infeccións por ''Giardia'' son persistentes e recorrentes, o que podería servir para idear novas estratexias de loita contra o parasito.
 
En 2008, Nature publicouse o descubrimento dun mecanismo de [[interferencia de ARN]] que permite a ''Giardia'' cambiar as súas proteínas de superficie VSPs (''Variant-Specific Surface Proteins'') para evitar a resposta inmune do hóspede. <ref>César G. Prucca, Ileana Slavin, Rodrigo Quiroga, Eliana V. Elías, Fernando D. Rivero, Alicia Saura, Pedro G. Carranza & Hugo D. Luján. Antigenic variation in Giardia lamblia is regulated by RNA interference. Nature 456, 750-754 (11 December 2008). doi:10.1038/nature07585; Received 20 August 2008; Accepted 6 October 2008. PMID 19079052. [http://www.nature.com/nature/journal/v456/n7223/abs/nature07585.html]</ref>
 
== Xenómica ==
''Giardia'' e as outras [[diplomónada]]s caracterízanse pola posesión de dous núcleos celulares similares en aparencia, en contido de ADN, na súa [[Transcrición xenética|transcrición]] e no seu tempo de replicación. Teñen tres cromosomas por [[xenoma]] [[haploide]]. O xenoma foi secuenciado e publicado en 2007, aínda que quedaron varias zonas sen secuenciar. A secuencia é de aproximadamente 12 millóns de [[par de bases|pares de bases]] e contén uns 5.000 [[xene]]s codificadores de proteínas. <ref>{{CiteCita journalpublicación periódica|author=Morrison HG |title=Genomic minimalism in the early diverging intestinal parasite ''Giardia lamblia'' |journal=Science |volume=317 |issue=5846 |pages=1921–6 |year=2007 |pmid=17901334 |doi=10.1126/science.1143837|author-separator=,|author2=McArthur AG|author3=Gillin FD|display-authors=3|last4=Aley|first4=S. B.|last5=Adam|first5=R. D.|last6=Olsen|first6=G. J.|last7=Best|first7=A. A.|last8=Cande|first8=W. Z.|last9=Chen|first9=F.}}</ref> O [[contido GC]] (de [[guanina]]-[[citosina]]) é do 46%. Os [[trofozoíto]]s teñen unha [[ploidía]] de catro e a ploidía do quiste é de oito, o que formula a incógnita de como mantén ''Giardia'' a homoxeneidade entre os cromosomas dos seus núcleos. Utilizáronse modernas tecnoloxías de [[secuenciación do ADN|secuenciación]] para resecuenciar diferentes estirpes ou cepas. <ref>{{CiteCita journalpublicación periódica|author=Franzén O |title=Draft Genome Sequencing of Giardia intestinalis Assemblage B Isolate GS: Is Human Giardiasis Caused by Two Different Species? |journal=PLoS Pathogens |volume=5 |issue=8 |pages=e1000560 |year=2009 |pmid=19696920 |pmc=2723961 |doi=10.1371/journal.ppat.1000560|author-separator=,|author2=Jerlström-Hultqvist J|author3=Castro E|display-authors=3|editor1-last=Petri|editor1-first=William|last4=Sherwood|first4=Ellen|last5=Ankarklev|first5=Johan|last6=Reiner|first6=David S.|last7=Palm|first7=Daniel|last8=Andersson|first8=Jan O.|last9=Andersson|first9=Björn}}</ref>
 
''Giardia'' suponse que era primitivamente [[reprodución asexual|asexual]] e non tiña maneira de transferir ADN entre os núcleos. Esta asunción fai moi difícil explicar o notablemente baixo nivel de [[heterocigoto|heterocigosidade]] [[alelo|alélica]] (< 0,01%) achado nalgúns xenomas do organismo. Porén, todas estas asuncións están hoxe postas en dúbida ao identificárense xenes meióticos, que son evidencia da recombinación entre estirpes e do intercambio de material xenético entre os núcleos durante o proceso de enquistación. <ref name= Adamrd>{{Cite book|author= Adam, RD and Svard, SG| year=2010 |chapter=''Giardia'': Nuclear and Chromosomal Structure and Replication |title=Anaerobic Parasitic Protozoa: Genomics and Molecular Biology |publisher=[[Caister Academic Press]] |isbn=978-1-904455-61-5}}</ref>
Liña 72:
== Historia e nome da especie ==
Actualmente utilízanse para esta especie tres nomes: ''Giardia intestinalis'', ''Giardia lamblia'' e ''Giardia duodenalis'', o que pode levar a confusión, e é resultado da complexa historia da asignacion de nome deste parasito, que fai complicada a aplicación das regras de prioridade na denominación. O nome ''Giardia'' vén do científico [[Alfred Mathieu Giard]], e ''lamblia'' vén do científico [[Vilem Dušan Lambl]]. Esta historia pode resumirse así:
* O [[trofozoíto]] de ''Giardia'' observouno por primeira vez en 1681 [[Antoni van Leeuwenhoek]] nas súas propias deposicións diarreicas. En observacións modernas comprobouse que cos microscopios de Leeuwenhoek é posible ver este parasito. <ref>{{CiteCita journalpublicación periódica|author=Ford BJ |url=http://www.brianjford.com/Giardia-14-06.pdf |title=The discovery of ''Giardia'' |journal=The Microscope |year=2005 |volume=53 |issue=4 |pages=148–153}}</ref>
* O organismo foi despois descrito con detalle por [[Vilém Dušan Lambl]] en 1859. No seu honor déuselle máis tarde a denominación ''lamblia'' (como xénero ou como epíteto de especie), pero el non o chamou así, senón ''[[Cercomonas intestinalis]]'' (de aí procede o termo ''intestinalis'').
* En 1882 e 1883, [[Johann Künstler]] describiu un organismo atopado nas larvas de [[anfibio]]s (posiblemente o que hoxe se chama ''[[Giardia agilis]]'') que el denominou ''Giardia'' en honor do profesor francés [[Alfred Mathieu Giard]], e foi a primeira vez que se utilizou ''Giardia'' como nome de xénero.
* En 1888 [[Raphaël Blanchard]] propuxo o nome ''Lamblia intestinalis'', <ref>{{CiteCita journalpublicación periódica|author=Blanchard R |title=Remarques sur le mégastome intestinal |journal=Bulletin de la Société Zoologique de France |year=1888 |volume=13 |page=18}}</ref> en honor de Lambl.
* Despois Stiles cambioulle o nome a ''Giardia duodenalis'' en 1902 e despois a ''Giardia lamblia'' en 1915. <ref>{{CiteCita journalpublicación periódica|url=http://aje.oxfordjournals.org/cgi/pdf_extract/2/4/435 |author=Hegner RW |year=1922 |title=The systematic relationship of Giardia lamblia Stiles, 1915, from man and Giardia agilis Künstler 1882 from the tadpole |journal=American Journal of Epidemiology |volume=2 |issue=4 |page=435}}</ref>
* O mesmo ano (1915), Kofoid e Christiansen escribiron que o nome do xénero ''Lamblia'' (Blanchard 1888) debería cambiarse a ''Giardia'' (Kunstler 1882) pola regra de prioridade <ref>{{CiteCita journalpublicación periódica|author=Kofoid CA, Christiansen EB |title=On the Life-History of Giardia |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America |volume=1 |issue=11 |pages=547–52 |year=1915 |pmid=16576068 |pmc=1090891 |doi=10.1073/pnas.1.11.547}}</ref>
* En 1922 Simon, utilizando criterios morfolóxicos distinguiu entre as especies ''Giardia lamblia'' e ''Giardia muris'', aceptando ''Giardia lamblia'' como nome para a especie que infectaba a humanos.
* Filice en 1922 revisou de novo o xénero ''Giardia'' e publicou unha detallada descrición morfolóxica e propuxo o nome de tres especies baseándose na morfoloxía do corpo medio: ''Giardia agilis'', ''Giardia duodenalis'' e ''Giardia muris''.
 
Coñécense casos antigos de epidemias de disentería posiblemente causados por ''Giardia'', como a que afectou aos [[Cruzadas|cruzados]] en Palestina nos séculos XII e XIII. <ref>{{CiteCita journalpublicación periódica|doi=10.1016/j.jas.2007.11.017 |title=Dysentery in the crusader kingdom of Jerusalem: an ELISA analysis of two medieval latrines in the City of Acre (Israel) |year=2008 |last1=Mitchell |first1=Piers D. |last2=Stern |first2=Eliezer |last3=Tepper |first3=Yotam |journal=Journal of Archaeological Science |volume=35 |page=1849|issue=7}}</ref> Hai casos modernos, como os depósitos de auga contaminados por ''Giardia'' en [[Noruega]] ([[Bergen]], 2004, e [[Oslo]], 2007) ou en [[Sidney, Australia|Sidney]], [[Australia]] en 1998. <ref>{{Cite web|author=AVJonathan Tisdall&nbsp;&nbsp; |url=http://www.aftenposten.no/english/local/article2052645.ece |title=Oslo water unsafe - Aftenposten - News in English |publisher=Aftenposten.no |date= |accessdate=2010-07-29}}</ref> <ref>{{Cite web|url=http://www.vann-og-avlopsetaten.oslo.kommune.no/ |title=Hovedside - Vann- og avløpsetaten - Oslo kommune |publisher=Vann-og-avlopsetaten.oslo.kommune.no |date= |accessdate=2010-07-29}}</ref>
 
== Notas ==