Lípido: Diferenzas entre revisións

Entre as principais funcións biolóxicas dos lípidos están o almacenamento de enerxía, ser moléculas estruturais nas membranas e intervir na [[sinalización celular]].<ref name=pmid19098281>{{citeCita journalpublicación periódica |author=Fahy E, Subramaniam S, Murphy R, Nishijima M, Raetz C, Shimizu T, Spener F, Van Meer G, Wakelam M and Dennis E.A |title=Update of the LIPID MAPS comprehensive classification system for lipids|journal=Journal of Lipid Research |volume=50 |pages=S9–S14 |year=2009 |pmid=19098281 |doi= 10.1194/jlr.R800095-JLR200 |pmc=2674711 |issue=Supplement}}</ref><ref name="pmid21939287">{{citeCita journalpublicación periódica

}}</ref> Os lípidos teñen aplicacións en cosmética e na industria alimentaria e a nanotecnoloxía.<ref>{{citeCita journalpublicación periódica | author = Mashaghi S., Jadidi T., Koenderink G., Mashaghi A. | year = 2013| title = Lipid Nanotechnology | url = http://www.mdpi.com/1422-0067/14/2/4242 | journal = Int. J. Mol. Sci. | volume = 2013 | issue = 14| pages = 4242–4282 | doi = 10.3390/ijms14024242 }}</ref>

Os [[ácido graxo|ácidos graxos]], ou os residuos de ácidos graxos que forman parte dos lípidos, son un grupo moi diverso de moléculas sintetizadas a partir dunha molécula inicial de [[acetil-CoA]], que se alonga con grupos de dous carbonos procedentes de moléculas de [[malonil-CoA]] ou [[metilmalonil-CoA]] mediante un proceso chamado [[síntese de ácidos graxos]].<ref name="Vancfahe">{{cite book |author=Vance JE, Vance DE|title=Biochemistry of Lipids, Lipoproteins and Membranes |publisher=Elsevier |location=Amsterdam |year=2002|isbn=0-444-51139-3 |oclc= 51001207}}</ref><ref name="Brown">{{cite book |editor= Brown HA|title=Lipodomics and Bioactive Lipids: Mass Spectrometry Based Lipid Analysis, Volume 432 (Methods in Enzymology) |publisher=Academic Press |location=Boston |year= 2007|isbn=0-12-373895-4 |oclc= 166624879}}</ref> Están formados por unha [[cadea hidrocarbonada]] que termina nun grupo ácido [[carboxilo|carboxílico]]; esta disposición confírelle á molécula un carácter [[anfipático]], xa que ten un extremo polar ou [[hidrófilo]] e outro non polar ou [[hidrófobo]], que é insoluble en auga. Os ácidos graxos son un dos constituíntes máis importantes dos lípidos biolóxicos, e forman parte de moitos lípidos complexos.<ref>{{cite web|title=Types of Lipids|url=http://www.news-medical.net/health/Types-of-Lipids.aspx}}</ref> A cadea carbonada, que xeralmente ten entre 4 e 24 carbonos,<ref name="isbn0-314-04467-1">{{cite book |author=Hunt SM, Groff JL, Gropper SAS|title=Advanced Nutrition and Human Metabolism |publisher=West Pub. Co |location=Belmont, CA |year=1995 |page=98|isbn=0-314-04467-1}}</ref> pode ser saturada (todos os enlaces entre carbonos simples) ou insaturada (algún enlace dobre ou triplo), e pode levar unidos [[grupo funcional|grupos funcionais]] que conteñen [[oxíxeno (elemento)|oxíxeno]], [[nitróxeno]], [[xofre]], e [[halóxeno]]s. Os enlaces dobres da cadea poden ser de tipo ''[[isómero cis|cis]]'' ou ''[[isómero trans|trans]]'', o que a fecta á configuración e propiedades da molécula. Os dobres enlaces ''cis'' fan que a cadea do ácido graxo se dobre acusadamente, o que xoga un importante papel na estrutura e función das membranas da célula.<ref>Devlin, pp. 193–95.</ref> A maioría dos ácidos graxos naturais están na configuración ''cis'', aínda que as formas ''trans'' existen tamén nalgúns aceites e graxas naturais parcialmente hidroxenados.<ref name="pmid17263298">{{citeCita journalpublicación periódica |author=Hunter JE|title=Dietary trans fatty acids: review of recent human studies and food industry responses |journal=Lipids |volume=41 |issue=11 |pages=967–92 |year=2006 |month=November |pmid=17263298 |doi=10.1007/s11745-006-5049-y}}</ref>

Os ácidos graxos máis comúns que forman parte de [[triglicérido]]s e [[fosfolípido]]s son o [[ácido palmítico]], o [[ácido esteárico|esteárico]] e o [[ácido oleico|oleico]]. Outros exemplos de ácidos graxos bioloxicamente importantes son os [[eicosanoide]]s, derivados do [[ácido araquidónico]] e o [[ácido eicosapentaenoico]], entre os que se inclúen as [[prostaglandina]]s, [[leucotrieno]]s, e [[tromboxano]]s. O [[ácido docosahexaenoico]] é tamén importante bioloxicamente, especialmente para a vista.<ref name="The Lipid Chronicles">{{cite web|title=A Long Lipid, a Long Name: Docosahexaenoic Acid|url=http://www.samuelfurse.com/2011/12/a-long-name-a-long-lipid-docosahexaenoic-acid/|work=The Lipid Chronicles|accessdate=2011-12-31}}</ref><ref>{{cite web|title=DHA FOR OPTIMAL BRAIN AND VISUAL FUNCTIONING|url=http://www.dhaomega3.org/Overview/DHA-for-Optimal-Brain-and-Visual-Functioning|publisher=DHA/EPA Omega-3 Institute}}</ref> Outros lípidos importantes do grupo dos ácidos graxos son os [[éster]]es de ácidos graxos e as [[amida]]s de ácidos graxos. Entre os ésteres de ácidos graxos están importantes compostos e intermediatos como as [[cera]]s, os derivados [[tioéster]] de ácidos graxos e [[coencima A]], o tioéster de ácidos graxos [[proteína transportadora de acilos|ACP]] e as ácido graxo [[carnitina]]s. Entre as amidas de ácidos graxos están as [[N-aciletanolamina]]s, como o [[neurotransmisor]] [[cannabinoide]] [[anandamida]].<ref name="pmid18751909">{{citeCita journalpublicación periódica |author=Fezza F, De Simone C, Amadio D, Maccarrone M|title=Fatty acid amide hydrolase: a gate-keeper of the endocannabinoid system |journal=Subcellular Biochemistry |volume=49 |pages=101–32 |year=2008 |pmid=18751909 |doi=10.1007/978-1-4020-8831-5_4 |series=Subcellular Biochemistry |isbn=978-1-4020-8830-8}}</ref>

Os [[glicerolípido]]s están compostos principalmente por [[glicerol|glicerois]] mono-, di-, e tri-substituídos,<ref>{{citeCita journalpublicación periódica |author=Coleman RA, Lee DP|title=Enzymes of triglyceride synthesis and their regulation |journal=Progress in Lipid Research |volume=43 |pages=134–76 |year=2004 |doi=10.1016/S0163-7827(03)00051-1 |pmid=14654091 |issue=2}}</ref> e os máis importantes son os triésteres de ácidos graxos e glicerol chamados [[triglicérido]]s ou triacilglicerois, que xa non teñen ningún [[grupo OH]] libre do glicerol. Nestes compostos, os tres OH do glicerol están esterificados con ácidos graxos. A súa misión é almacenar enerxía, polo que constitúen a maior parte das graxas que se almacenan no organismo (as graxas do [[tecido adiposo]]). A [[hidrólise]] dos enlaces [[éster]] dos triglicéridos e a conseguinte liberación de glicerol e ácidos graxos no tecido adiposo son os pasos iniciais do metabolismo das graxas.<ref>van Holde and Mathews, p. 630–31.</ref>

Outras subclases de glicerolípidos son os glicosilglicerois, que presentan un ou máis residuos de [[monosacárido|azucres]] unidos directamente ao glicerol por medio de [[enlace glicosídico]]. Exemplos deste tipo son os digalactosildiacilglicerois que se encontran nas membranas das plantas<ref name="pmid17599463">{{citeCita journalpublicación periódica |author=Hölzl G, Dörmann P|title=Structure and function of glycoglycerolipids in plants and bacteria |journal=Progress in Lipid Research |volume=46 |issue=5 |pages=225–43 |year=2007|pmid=17599463 |doi=10.1016/j.plipres.2007.05.001 |url=http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0163-7827(07)00015-X}}</ref> e o seminolípido dos [[espermatozoide]]s de mamífero.<ref name="pmid15467400">{{citeCita journalpublicación periódica |author=Honke K, Zhang Y, Cheng X, Kotani N, Taniguchi N|title=Biological roles of sulfoglycolipids and pathophysiology of their deficiency |journal=Glycoconjugates Journal |volume=21 |issue=1–2 |pages=59–62 |year=2004 |pmid=15467400 |doi=10.1023/B:GLYC.0000043749.06556.3d |url=http://www.kluweronline.com/art.pdf?issn=0282-0080&volume=21&page=59}}</ref>

Os glicerofosfolípidos ou [[fosfoglicérido]]s, son moi comúns nos seres vivos e o compoñente principal da [[bicapa lipídica]] das membranas celulares,<ref name="The Structure of a Membrane">{{cite web|title=The Structure of a Membrane|url=http://www.samuelfurse.com/2011/11/the-structure-of-a-membrane/|work=The Lipid Chronicles|accessdate=2011-12-31}}</ref> e están implicados no [[metabolismo]] e [[sinalización celular]].<ref name="Inositol phosphates and cell signalling">{{citeCita journalpublicación periódica |author=Berridge MJ, Irvine RF|title=Inositol phosphates and cell signalling |journal=Nature Journal |volume=341 |issue=1 |pages=197–205 |year=1989 |doi=10.1038/341197a0 |url=http://www.nature.com/nature/journal/v341/n6239/pdf/341197a0.pdf}}</ref> Os [[tecido nervioso|tecidos nerviosos]] como o do [[cerebro]] conteñen cantidades relativamente grandes de fosfoglicéridos, e as alteracións na súa composición foron relacionadas con varios trastornos neurolóxicos.<ref name="pmid10878232">{{citeCita journalpublicación periódica |author=Farooqui AA, Horrocks LA, Farooqui T|title=Glycerophospholipids in brain: their metabolism, incorporation into membranes, functions, and involvement in neurological disorders |journal=Chemistry and Physics of Lipids |volume=106 |issue=1 |pages=1–29 |year=2000 |pmid=10878232 |doi= 10.1016/S0009-3084(00)00128-6|url=http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0009-3084(00)00128-6 |accessdate=2009-04-12}}</ref> Un fosfoglicérido típico está formado por un glicerol esterificado con dous ácidos graxos e unha molécula polar unida ao OH que queda libre do glicerol. Os fosfoglicéridos poden subdividirse en distintos tipos, baseándose na natureza do grupo polar de cabeza situado na posición ''sn''-3 do glicerol nos [[Eukarya|eucariotas]] e [[bacterias]], ou na posición ''sn''-1 nas [[arqueas]].<ref name="Ivanova">{{citeCita journalpublicación periódica |author=Ivanova PT, Milne SB, Byrne MO, Xiang Y, Brown HA|title=Glycerophospholipid identification and quantitation by electrospray ionization mass spectrometry |journal=Methods in Enzymology |volume=432 |pages=21–57 |year=2007 |pmid=17954212 |doi=10.1016/S0076-6879(07)32002-8 |series=Methods in Enzymology |isbn=9780123738950}}</ref>[[Ficheiro:Phosphatidyl-Ethanolamine.png|miniatura|dereita|<center>[[Fosfatidiletanolamina]]<ref name=Stryer330/>]] Exemplos de fosfoglicerolípidos que se encontran nas membranas biolóxicas son a [[fosfatidilcolina]], [[fosfatidiletanolamina]] e [[fosfatidilserina]]. Ademais de serviren como compoñentes principais das membranas da célula e ser sitios de unión para as proteínas extra- e intracelulares, algúns fosfoglicéridos das células eucarióticas, como os [[fosfatidilinositol|fosfatidilinositois]] e os [[ácido fosfatídico|ácidos fosfatídicos]] son [[segundo mensaxeiro|segundos mensaxeiros]] ou precursores de segundos mensaxeiros.<ref>van Holde and Mathews, p. 844.</ref> Aínda que o típico nos fosfoglicéridos é que dous dos grupos OH do glicerol estean esterificados con ácidos graxos de cadea longa, hainos tamén unidos a alquilos e a 1Z-alquenilos ([[plasmalóxeno]]), e variantes dialquiléter nas [[arqueas]].<ref name="pmid7859340">{{citeCita journalpublicación periódica |author=Paltauf F|title=Ether lipids in biomembranes |journal=Chemistry and Physics of Lipids |volume=74 |issue=2 |pages=101–39 |year=1994 |pmid=7859340 |doi= 10.1016/0009-3084(94)90054-X}}</ref>

Os [[esfingolípido]]s son unha complicada familia de compostos<ref name="Merrill">Merrill AH, Sandhoff K. (2002). "Sphingolipids: metabolism and cell signaling",in ''New Comprehensive Biochemistry: Biochemistry of Lipids, Lipoproteins,and Membranes'', Vance, D.E. and Vance, J.E., eds. Elsevier Science, NY. Ch. 14.</ref> que comparten unha estrutura común, un esqueleto formado por unha [[base esfingoide]] que se sintetiza a partir do [[aminoácido]] [[serina]] e dun acilo graxo de longa cadea-CoA, que despois é convertido en [[ceramida]]s, [[fosfoesfingolípido]]s, [[glicoesfingolípido]]s e outros compostos. A principal base esfingoide nos mamíferos é a xeralmente denominada [[esfingosina]]. As ceramidas (N-acil-base esfingoide) son unha importante subclase de derivados de base esgfingoide cun ácido graxo unido por enlace [[amida]]. Os ácidos graxos que levan son tipicamente saturados ou monoinsaturados con cadeas de lonxitudes que van de 16 a 26 átomos de carbono.<ref>Devlin, pp. 421–22.</ref>[[Ficheiro:Sphingomyelin-horizontal-2D-skeletal.png|miniatura|esquerda|<center>[[Esfingomielina]]<ref name=Stryer330>Stryer ''et al.'', p. 330.</ref>]]Os principais esfingolípidos dos [[mamífero]]s son as [[esfingomielina]]s (ceramida fosfocolinas),<ref>{{citeCita journalpublicación periódica |author=Hori T, Sugita M |title=Sphingolipids in lower animals |journal=Prog. Lipid Res|volume=32 |issue=1 |pages=25–45 |year=1993 |pmid=8415797 |doi=10.1016/0163-7827(93)90003-F}}</ref> mentres que os [[insecto]]s conteñen principalmente ceramidas fosfoetanolaminas<ref name="pmid1739742">{{citeCita journalpublicación periódica |author=Wiegandt H|title=Insect glycolipids |journal=Biochimica et Biophysica Acta |volume=1123 |issue=2 |pages=117–26 |year=1992 |pmid=1739742 |doi=10.1016/0005-2760(92)90101-Z}}</ref> e os [[fungo (bioloxía)|fungos]] teñen fitoceramidas [[fosfoinositol|fosfoinositois]] e grupos de cabeza que conteñen [[manosa]].<ref name="pmid18508430">{{citeCita journalpublicación periódica |author=Guan X, Wenk MR|title=Biochemistry of inositol lipids |journal=Frontiers in Bioscience |volume=13 |pages=3239–51 |year=2008 |pmid=18508430 |doi= 10.2741/2923 |issue=13}}</ref>

Este grupo de lípidos está formado por un esqueleto cíclico básico de catro aneis chamado [[esterano]], e as distintas modificacións e adicións de grupos químicos e cadeas a este esqueleto orixinan os distintos tipos de esteroides. Os [[esterol|esterois]], como o [[colesterol]] e os seus derivados, teñen un OH no carbono 3 do esqueleto, e son un importante compoñente dos lípidos de membrana,<ref>{{citeCita journalpublicación periódica |author=Bach D, Wachtel E|title=Phospholipid/cholesterol model membranes: formation of cholesterol crystallites|journal=Biochim Biophys Acta|volume=1610 |pages=187–97 |year=2003 |doi=10.1016/S0005-2736(03)00017-8 |pmid=12648773 |issue=2}}</ref> xunto cos fosfoglicéridos e esfingomielinas. Os [[esteroide]]s, derivados da mesma estrutura de catro aneis, teñen diferentes funcións biolóxicas como [[hormona]]s e [[molécula de sinalización|moléculas de sinalización]]. Os esteroides de 18 carbonos inclúen o grupo dos [[estróxeno]]s, e os de 19 carbonos os [[andróxeno]]s como a [[testosterona]] e a [[androsterona]]. A subclase de 21 carbonos comprende os [[proxestáxeno]]s e os [[glicocorticoide]]s e [[mineralocorticoide]]s.<ref>Stryer ''et al.'', p. 749.</ref> Os [[secosteroide]]s comprenden varias formas de [[vitamina D]] e caracterízanse por ter aberto o anel B da súa estrutura básica.<ref name="pmid17161336">{{citeCita journalpublicación periódica |author=Bouillon R, Verstuyf A, Mathieu C, Van Cromphaut S, Masuyama R, Dehaes P, Carmeliet G|title=Vitamin D resistance |journal=Best Practice & Research. Clinical Endocrinology & Metabolism |volume=20 |issue=4 |pages=627–45 |year=2006 |pmid=17161336 |doi=10.1016/j.beem.2006.09.008 |url=http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S1521-690X(06)00079-0}}</ref> Outros exemplos de [[esterol|esterois]] son os [[ácido biliar|ácidos biliares]] e os seus conxugados,<ref>{{citeCita journalpublicación periódica |author=Russell DW|title=The enzymes, regulation, and genetics of bile acid synthesis|journal=Annual Review of Biochemistry |volume=72 |pages=137–74 |year=2003|doi = 10.1146/annurev.biochem.72.121801.161712 |pmid=12543708}}</ref> que nos mamíferos son derivados oxidados do colesterol e sintetízanse no [[fígado]]. Os equivalentes nas plantas son os [[fitosterol|fitosterois]], como o [[beta-sitosterol|β-sitosterol]], [[estigmasterol]], e [[brassicasterol]]; este último composto tamén se usa como [[biomarcador]] para o crecemento das [[alga]]s.<ref>{{citeCita journalpublicación periódica |author=Villinski JC, Hayes JM, Brassell SC, Riggert VL, Dunbar RB|year=2008|title=Sedimentary sterols as biogeochemical indicators in the Southern Ocean |journal=Organic Geochemistry |volume=39 |issue=5 |pages=567–88 |doi=10.1016/j.orggeochem.2008.01.009}}</ref> O esterol predominante nas membranas celulares dos fungos é o [[ergosterol]].<ref name="isbn1-4051-3066-0">{{cite book |author=Deacon J|title=Fungal Biology |publisher=Blackwell Publishers |location=Cambridge, MA |year=2005 |page=342 |isbn=1-4051-3066-0}}</ref>

Os [[isoprenoide]]s ou terpenos son lípidos [[prenol|prenólicos]] sintetizados a partir de precursores de cinco unidades de carbono como o [[pirofosfato de isopentenilo]] (chamado [[isopreno]] activo) e o [[pirofosfato de dimetilalilo]] que se producen principalmente pola vía do [[ácido mevalónico]].<ref>{{citeCita journalpublicación periódica |author=Kuzuyama T, Seto H|title=Diversity of the biosynthesis of the isoprene units|journal=Natural Product Reports |volume=20 |pages=171–83 |year=2003|doi = 10.1039/b109860h |pmid=12735695 |issue=2}}</ref> Os isoprenoides simples (alcohois liñais, difosfatos etc.) fórmanse pola adición sucesiva de unidades de 5 carbonos, e clasifícanse segundo o número desas unidades de [[terpeno]]. As estruturas que conteñen máis de 40 carbonos denomínanse politerpenos. Os [[carotenoide]]s son importantes isoprenoides simples que funcionan como [[antioxidante]]s e como precursores da [[vitamina A]].<ref name="pmid17349800">{{citeCita journalpublicación periódica |author=Rao AV, Rao LG|title=Carotenoids and human health |journal=Pharmacological Research : the Official Journal of the Italian Pharmacological Society |volume=55 |issue=3 |pages=207–16 |year=2007|pmid=17349800 |doi=10.1016/j.phrs.2007.01.012 |url=http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S1043-6618(07)00035-7}}</ref> Outra clase de moléculas bioloxicamente importante son as [[quinona]]s e [[hidroquinona]]s, que conteñen unha cola isoprenoide unida a un núcleo quinonoide que non é de orixe isoprenoide.<ref name="pmid2691341">{{citeCita journalpublicación periódica |author=Brunmark A, Cadenas E|title=Redox and addition chemistry of quinoid compounds and its biological implications |journal=Free Radical Biology & Medicine |volume=7 |issue=4 |pages=435–77 |year=1989 |pmid=2691341 |doi= 10.1016/0891-5849(89)90126-3}}</ref> As [[vitamina E|vitaminas E]] e [[vitamina K|K]], e as [[ubiquinona]]s, son exemplos desta clase. Os procariotas sintetizan [[poliprenol|poliprenois]] (chamados [[bactoprenol|bactoprenois]]) nos cales a unidade isoprenoide terminal unida a oxíxeno permanece insaturada, mentres que nos poliprenois animais ([[dolicol|dolicois]]) o isoprenoide terminal está reducido.<ref name="pmid16019076">{{citeCita journalpublicación periódica |author=Swiezewska E, Danikiewicz W|title=Polyisoprenoids: structure, biosynthesis and function |journal=Progress in Lipid Research |volume=44 |issue=4 |pages=235–58 |year=2005 |pmid=16019076 |doi=10.1016/j.plipres.2005.05.002 |url=http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0163-7827(05)00022-6}}</ref>

Os [[sacarolípido]]s son compostos nos cales os ácidos graxos están unidos directamente a un esqueleto de azucres, formando estruturas que son compatibles coas [[bicapa lipídica|bicapas lipídicas]]. Nos sacarolípidos, un [[monosacárido]] substitúe ao glicerol que tería un glicerolípido ou un fosfoglicérido. Os sacarolípidos máis coñecidos son os precursores de [[glicosamina]] acilados do [[lípido A|Lípido&nbsp;A]] compoñente dos [[lipopolisacárido]]s nas bacterias [[Gram negativa]]s. As moléculas típicas de lípido&nbsp;A son [[disacárido]]s de glicosamina, dos cales se forman derivados con ata sete cadeas de residuos acilo graxos. O mínimo [[lipopolisacárido]] que se require para o crecemento de ''[[Escherichia coli]]'' é Kdo₂-Lípido A, un disacárido hexaacilado de glicosamina que é glicosilado con dous residuos de ácido 3-desoxi-D-mano-octulosónico (Kdo).<ref name=Raetz2006>{{citeCita journalpublicación periódica |author=Raetz CR, Garrett TA, Reynolds CM, Shaw WA, Moore JD, Smith DC Jr, Ribeiro AA, Murphy RC,Ulevitch RJ, Fearns C, Reichart D, Glass CK, Benner C, Subramaniam S, Harkewicz R, Bowers-Gentry RC, Buczynski MW, Cooper JA, Deems RA, Dennis EA|title=Kdo2-Lipid A of ''Escherichia coli'', a defined endotoxin that activates macrophages via TLR-4 |journal=Journal of Lipid Research |volume=47 |pages=1097–111 |year=2006 |pmid=16479018 |doi= 10.1194/jlr.M600027-JLR200 |issue=5}}</ref>

Os [[policétido]]s sintetízanse por polimerización de subunidades [[acetil]] e [[Propionil-CoA|propionil]] por encimas típicos e tamén por encimas repetitivos e multimodulares que comparten características de funcionamento coas [[ácido graxo sintase]]s. Comprende un grande número de [[metabolito secundario|metabolitos secundarios]] e produtos naturais procedentes de fontes animais, vexetais, bacterianas, fúnxicas e mariñas, e presentan unha grande diversidade estrutural.<ref>{{citeCita journalpublicación periódica |author=Walsh CT|title=Polyketide and nonribosomal peptide antibiotics: modularity and versatility |journal=Science |volume=303 |pages=1805–10 |year=2004| doi = 10.1126/science.1094318 |pmid=15031493 |issue=5665}}</ref><ref name="pmid18473889">{{citeCita journalpublicación periódica |author=Caffrey P, Aparicio JF, Malpartida F, Zotchev SB |title=Biosynthetic engineering of polyene macrolides towards generation of improved antifungal and antiparasitic agents |journal=Current Topics in Medicinal Chemistry |volume=8 |issue=8 |pages=639–53 |year=2008 |pmid=18473889 |doi= 10.2174/156802608784221479|url=http://www.bentham-direct.org/pages/content.php?CTMC/2008/00000008/00000008/0003R.SGM |accessdate=2009-04-12}}</ref> Moitos policétidos son moléculas cíclicas con esqueletos que están con frecuencia modificados por [[glicosilación]], [[metilación]], [[hidroxilación]], [[oxidación]], e outros procesos. Moitos axentes [[antibiótico|antimicrobianos]], [[antiparasítico]]s e [[anticancro]] usados comunmente son policétidos ou derivados de policétidos, como as [[eritromicina]]s, [[tetraciclina]]s, [[avermectina]]s, e [[epotilona]]s antitumores.<ref name="pmid18387369">{{citeCita journalpublicación periódica |author=Minto RE, Blacklock BJ|title=Biosynthesis and function of polyacetylenes and allied natural products |journal=Progress in Lipid Research |volume=47 |issue=4 |pages=233–306 |year=2008 |pmid=18387369 |doi=10.1016/j.plipres.2008.02.002 |url=http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0163-7827(08)00015-5 |accessdate=2009-04-12 |pmc=2515280}}</ref>

Unha membrana biolóxica é unha forma de [[bicapa lipídica]]. A formación de bicapas lipídicas é un proceso favorecido enerxeticamente cando os fosfoglicéridos se encontran nun ambiente acuoso.<ref>Stryer ''et al.'', pp. 333–34.</ref> Isto coñécese como [[efecto hidrofóbico]]. Nun sistema acuoso, as cabezas polares dos lípidos alíñanse cara ao medio acuoso polar, mentres que as colas hidrofóbicas minimizan o seu contacto coa auga e tenden a agruparse, formando unha [[vesícula]]; e dependendo da concentración do lípido, esta interacción biofísica pode orixinar a formación de [[micela]]s, [[liposoma]]s, [[bicapa lipídica|bicapas lipídicas]] ou outras agregacións. O [[comportamento de fase]] dos lípidos é unha área de estudo dentro da [[biofísica]].<ref name="pmid18216768">{{citeCita journalpublicación periódica |author=van Meer G, Voelker DR, Feigenson GW|title=Membrane lipids: where they are and how they behave |journal=Nature Reviews Molecular Cell Biology |volume=9 |issue=2 |pages=112–24 |year=2008 |pmid=18216768 |doi=10.1038/nrm2330 |pmc=2642958}}</ref><ref name="pmid17051225">{{citeCita journalpublicación periódica |author=Feigenson GW|title=Phase behavior of lipid mixtures |journal=Nature Chemical Biology |volume=2 |issue=11 |pages=560–63 |year=2006|pmid=17051225 |doi=10.1038/nchembio1106-560 |pmc=2685072}}</ref> <ref>{{citeCita journalpublicación periódica |author=Wiggins PM|title=Role of water in some biological processes |journal=Microbiological Reviews |volume=54 |issue=4 |pages=432–49 |year=1990 |pmid=2087221 |pmc=372788}}</ref> Cando se disolve unha substancia lipofílica ou [[anfifílico|anfifílica]] nun medio polar, as moléculas polares (é dicir, a auga nas disolucións acuosas, que son as máis comúns) sitúanse máis ordenadamente arredor da substancia lipofílica disolta, xa que a moléculas polares non poden formar [[enlace de hidróxeno|enlaces de hidróxeno]] coas áreas lipofílicas da molécula, polo que nun medio acuoso, as moléculas de auga forman unha gaiola de "[[clatrato]]" ordenada arredor da molécula lipofílica disolvida.<ref>{{citeCita journalpublicación periódica |author=Raschke TM, Levitt M|title=Nonpolar solutes enhance water structure within hydration shells while reducing interactions between them |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences U.S.A|volume=102 |issue=19 |pages=6777–82 |year=2005 |pmid=15867152 |doi = 10.1073/pnas.0500225102 |pmc=1100774}}</ref>

Os [[triglicérido]]s, almacenados no tecido adiposo, son a principal forma de almacenamento de enerxía en animais e plantas. O [[adipocito]] (célula do [[tecido adiposo]]) fai unha continua síntese e degradación de triglicéridos nos animais, e a degradación está controlada polo encima [[lipase]], que é sensible ás hormonas.<ref>{{citeCita journalpublicación periódica |author=Brasaemle DL |title=Thematic review series: adipocyte biology. The perilipin family of structural lipid droplet proteins: stabilization of lipid droplets and control of lipolysis |journal=J. Lipid Res|volume=48 |issue=12 |pages=2547–59 |year=2007 |month=December |pmid=17878492 |doi=10.1194/jlr.R700014-JLR200 |url=http://www.jlr.org/cgi/content/full/48/12/2547}}</ref> A oxidación completa dos [[ácido graxo|ácidos graxos]] proporciona un alto contido calórico, de arredor de 9&nbsp;[[Caloría|kcal/g]], comparado coas aproximadamente 4&nbsp;kcal/g que se producen na oxidación de [[carbohidrato]]s e [[proteína]]s. Os paxaros migratorios que teñen que voar longas distancias sen comer utilizan a enerxía almacenada nos triglicéridos para obter a enerxía que necesitan para as súas viaxes. Os animais hibernantes viven das súas graxas.<ref>Stryer ''et al.'', p. 619.</ref>

Algúns lípidos teñen funcións [[hormona]]is (esteroides.<ref>http://www.elmhurst.edu/~chm/vchembook/556steroids.html</ref>) ou de [[sinalización celular]]. Nos últimos anos recadáronse moitas evidencias de que a [[sinalización por lípidos]] é unha parte fundamental da [[sinalización celular]].<ref>{{citeCita journalpublicación periódica |author=Wang X|title=Lipid signaling |journal=Current Opinions in Plant Biology |volume=7 |issue=3 |pages=329–36 |year=2004 |pmid=15134755|doi = 10.1016/j.pbi.2004.03.012}}</ref><ref>{{citeCita journalpublicación periódica |author= Dinasarapu AR,Saunders B,Ozerlat I,Azam K, and Subramaniam S

|title=Signaling gateway molecule pages—a data model perspective |journal=Bioinformatics |volume=27 |issue=12 |pages=1736–1738 |year=2011 |pmid=21505029|doi = 10.1093/bioinformatics/btr190 |pmc= 3106186}}</ref> A sinalización por lípidos pode producirse por medio da activación de [[receptor acoplado á proteína G|receptores acoplados á proteína G]] ou [[receptor nuclear|receptores nucleares]], e foron identificados lípidos de diversas clases como [[molécula de sinalización|moléculas de sinalización]] e [[segundo mensaxeiro|segundos mensaxeiros]].<ref>{{citeCita journalpublicación periódica |author=Eyster KM|title=The membrane and lipids as integral participants in signal transduction |journal=Advances in Physiology Education |volume=31|pages=5–16 |year=2007 |doi=10.1152/advan.00088.2006 |pmid=17327576 |issue=1}}</ref> Entre eles están:

* A [[esfingosina-1-fosfato]], un esfingolípido derivado das [[ceramida]], que é unha potente molécula mensaxeira implicada na regulación da mobilización do [[calcio]],<ref name="pmid18951299">{{citeCita journalpublicación periódica |author=Hinkovska-Galcheva V, VanWay SM, Shanley TP, Kunkel RG|title=The role of sphingosine-1-phosphate and ceramide-1-phosphate in calcium homeostasis |journal=Current Opinion in Investigational Drugs |volume=9 |issue=11 |pages=1192–205 |year=2008 |pmid=18951299 }}</ref> crecemento celular e [[apoptose]].<ref name="pmid18751921">{{citeCita journalpublicación periódica |author=Saddoughi SA, Song P, Ogretmen B|title=Roles of bioactive sphingolipids in cancer biology and therapeutics |journal=Subcellular Biochemistry |volume=49 |pages=413–40 |year=2008 |pmid=18751921 |pmc=2636716 |doi=10.1007/978-1-4020-8831-5_16 |series=Subcellular Biochemistry |isbn=978-1-4020-8830-8 }}</ref>

* O [[diacilglicerol]] (DAG) e os [[fosfatidilinositol]] fosfatos (PIPs), implicados na activación mediada por calcio da [[proteína quinase C]].<ref name="pmid17981624">{{citeCita journalpublicación periódica |author=Klein C, Malviya AN|title=Mechanism of nuclear calcium signaling by inositol 1,4,5-trisphosphate produced in the nucleus, nuclear located protein kinase C and cyclic AMP-dependent protein kinase |journal=Frontiers in Bioscience |volume=13 |pages=1206–26 |year=2008 |pmid=17981624 |doi= 10.2741/2756|url=http://www.bioscience.org/2008/v13/af/2756/fulltext.htm |issue=13}}</ref>

* As [[prostaglandina]]s, que son un tipo de [[eicosanoide]] derivado de ácido graxo implicado na [[inflamación]] e na [[inmunidade (medicina)|inmunidade]].<ref name="pmid18691060">{{citeCita journalpublicación periódica |author=Boyce JA|title=Eicosanoids in asthma, allergic inflammation, and host defense |journal=Current Molecular Medicine |volume=8 |issue=5 |pages=335–49 |year=2008 |pmid=18691060 |doi= 10.2174/156652408785160989|url=http://www.bentham-direct.org/pages/content.php?CMM/2008/00000008/00000005/0003M.SGM}}</ref>

* Os [[oxisterol|oxisterois]] como o 25-hidroxi-colesterol, que son agonistas do [[receptor LXR]].<ref name="pmid19035881">{{citeCita journalpublicación periódica |author=Bełtowski J|title=Liver X receptors (LXR) as therapeutic targets in dyslipidemia |journal=Cardiovascular Therapy |volume=26 |issue=4 |pages=297–316 |year=2008 |pmid=19035881 |doi=10.1111/j.1755-5922.2008.00062.x }}</ref>

As [[vitamina]]s "solubles en graxas" ([[retinol|A]], [[Calciferol|D]], [[tocoferol|E]] e [[vitamina K|K]]), que son lípidos [[terpeno|terpénicos]], son nutrientes esenciais que se almacenan no fígado e tecidos adiposos e teñen diversas funcións. As [[carnitina#Papel no metabolismo de ácidos graxos|acil-carnitinas]] interveñen no transporte e metabolismo de ácidos graxos cara adentro e fóra da [[mitocondria]], onde sufrirán a [[beta-oxidación]].<ref>{{citeCita journalpublicación periódica |author=Indiveri C, Tonazzi A, Palmieri F |title=Characterization of the unidirectional transport of carnitine catalyzed by the reconstituted carnitine carrier from rat liver mitochondria |journal=Biochim. Biophys. Acta |volume=1069 |issue=1 |pages=110–6 |year=1991 |month=October |pmid=1932043 |doi=10.1016/0005-2736(91)90110-T}}</ref> Os poliprenois e os seus derivados fosforilados teñen tamén importantes misións de transporte, como o transporte de [[oligosacárido]]s a través das membranas. Os poliprenol fosfato azucres e poliprenol difosfato azucres funcionan en reaccións extra-citoplasmáticas de glicosilación, na biosíntese de polisacáridos extracelular (por exemplo, a polimerización de [[peptidoglicano]]s nas bacterias), e na N-[[glicosilación]] de proteínas eucarióticas.<ref>{{citeCita journalpublicación periódica |author=Parodi AJ, Leloir LF |title=The role of lipid intermediates in the glycosylation of proteins in the eucaryotic cell |journal=Biochim. Biophys. Acta |volume=559 |issue=1 |pages=1–37 |year=1979 |month=April |pmid=375981 |doi=10.1016/0304-4157(79)90006-6}}</ref><ref>{{citeCita journalpublicación periódica |author=Helenius A, Aebi M|title=Intracellular functions of N-linked glycans |journal=Science |volume=291 |pages=2364–69 |year=2001 |pmid=11269317|doi = 10.1126/science.291.5512.2364 |issue=5512}}</ref> As [[cardiolipina]]s son unha subclase de fosfoglicéridos que conteñen catro cadeas acilo e tres grupos glicerol, que son particularmente abiundantes na membrana mitocondrial interna.<ref>{{citeCita journalpublicación periódica | author = M. Nowicki and M. Frentzen | title = Cardiolipin synthase of Arabidopsis thaliana | journal = FEBS Letters | year=2005 | volume=579 | pages=2161–2165 | doi = 10.1016/j.febslet.2005.03.007 | pmid =15811335 | issue =10}}</ref><ref>{{citeCita journalpublicación periódica | author = M. Nowicki | title = Characterization of the Cardiolipin Synthase from Arabidopsis thaliana | journal = Ph.D. thesis, RWTH-Aachen University | year = 2006 | url = http://darwin.bth.rwth-aachen.de/opus/volltexte/2006/1629/}}</ref><ref name="pmid19237595">{{citeCita journalpublicación periódica |author=Gohil VM, Greenberg ML|title=Mitochondrial membrane biogenesis: phospholipids and proteins go hand in hand |journal=Journal of Cell Biology |volume=184 |issue=4 |pages=469–72 |year=2009 |pmid=19237595 |doi=10.1083/jcb.200901127 |url=http://jcb.rupress.org/cgi/content/full/184/4/469 |pmc=2654137}}</ref>; crese que activan encimas implicados na [[fosforilación oxidativa]].<ref>{{citeCita journalpublicación periódica |author=Hoch FL|title=Cardiolipins and biomembrane function |journal=Biochimica et Biophysica Acta|volume=1113 |issue=1 |pages=71–133 |year=1992 |pmid=10206472 |doi=10.1016/0304-4157(92)90035-9}}</ref> Os [[caroteno]]s e [[xantofila]]s son [[terpeno]]s que axudan na captación de luz na [[fotosíntese]]. As [[cera]]s teñen un papel protector debido ao seu carácter hidrófobo.

Nos animais, cando hai unha inxesta excesiva de [[carbohidrato]]s na dieta, o exceso de carbohidratos convértese en triglicéridos. Isto implica a [[biosíntese de ácidos graxos]] a partir de [[acetil-CoA]] e a esterificación dos ácidos graxos para a produción dos triglicéridos, un proceso chamado [[lipoxénese]].<ref>Stryer ''et al.'', p. 634.</ref> Os ácidos graxos son producidos polas [[ácido graxo sintase]]s, que polimerizan e despois reducen as unidades de acetil-CoA. As cadeas hidrocarbonadas dos ácidos graxos alónganse mediante unhas reaccións cíclicas que engaden o grupo acetilo, redúceno a alcohol, deshidrátano a un grupo [[alqueno]] e despois redúceno outra vez a un grupo [[alcano]]. Os encimas que interveñen na biosíntese de ácidos graxos divídense en dous grupos, en animais e fungos todas estas reaccións da ácido graxo sintase lévanas a cabo un conxunto unido multifuncional de proteínas,<ref>{{citeCita journalpublicación periódica |author=Chirala S, Wakil S|title=Structure and function of animal fatty acid synthase |journal=Lipids |volume=39 |issue=11 |pages=1045–53 |year=2004 |pmid=15726818 |doi=10.1007/s11745-004-1329-9}}</ref> mentres que nos [[plasto]]s das plantas e nas bacterias son encimas separados os que realizan cada paso da [[vía metabólica|vía biosintética]].<ref>{{citeCita journalpublicación periódica |author=White S, Zheng J, Zhang Y|title=The structural biology of type II fatty acid biosynthesis |journal=Annual Review of Biochemistry |volume=74 |pages=791–831 |year=2005 |pmid=15952903 |doi=10.1146/annurev.biochem.74.082803.133524}}</ref><ref>{{citeCita journalpublicación periódica |author=Ohlrogge J, Jaworski J|title=Regulation of fatty acid synthesis |journal=Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology |volume=48 |pages=109–136 |year=1997 |pmid=15012259 |doi=10.1146/annurev.arplant.48.1.109}}</ref> Os ácidos graxos poden ser posteriormente convertidos en triglicéridos que se empaquetan en [[lipoproteína]]s e son [[secreción|segregados]] no [[fígado]].

Os [[terpeno]]s e [[terpenoide|isoprenoides]], incluíndo os [[carotenoide]]s, están formados pola ensamblaxe e modificación de unidades de [[isopreno]] doadas polos precursores reactivos [[pirofosfato de isopentenilo]] e [[pirofosfato de dimetilalilo]].<ref name=Kuzuyama2003>{{citeCita journalpublicación periódica |author=Kuzuyama T, Seto H|title=Diversity of the biosynthesis of the isoprene units |journal=Natural Product Reports |volume=20 |issue=2 |pages=171–83 |year=2003 |pmid=12735695 |doi=10.1039/b109860h}}</ref> Estes precursores poden obterse en diferentes vías metabólicas. Nos animais e [[arqueas]], a [[vía do mevalonato]] produce estes compostos a partir de acetil-CoA,<ref>{{citeCita journalpublicación periódica |author=Grochowski L, Xu H, White R|title=''Methanocaldococcus jannaschii'' uses a modified mevalonate pathway for biosynthesis of isopentenyl diphosphate |journal=Journal of Bacteriology |volume=188 |issue=9 |pages=3192–98 |year=2006 |pmid=16621811 |doi=10.1128/JB.188.9.3192-3198.2006 |pmc=1447442}}</ref> e nas plantas e bacterias utilízase a [[vía alternativa á do mevalonato]] que usa [[piruvato]] e [[gliceraldehido 3-fosfato]] como substratos.<ref name=Kuzuyama2003/><ref>{{citeCita journalpublicación periódica |author=Lichtenthaler H|title=The 1-Dideoxy-D-xylulose-5-phosphate pathway of isoprenoid biosynthesis in plants |journal=Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology |volume=50|pages=47–65 |year=1999 |pmid=15012203 |doi=10.1146/annurev.arplant.50.1.47}}</ref> Unha reacción importante que utiliza estes doantes de isopreno activados é a [[biosíntese de esteroides]]. Aquí, enlázanse as unidades de isopreno para fabricar [[escualeno]] e despois este dóbrase e forma un conxunto de aneis na molécula converténdose en [[lanosterol]].<ref name=Schroepfer>{{citeCita journalpublicación periódica |author=Schroepfer G|title=Sterol biosynthesis |journal=Annual Review of Biochemistry |volume=50 |pages=585–621 |year=1981 |pmid=7023367 |doi=10.1146/annurev.bi.50.070181.003101}}</ref> O lanosterol pode despois converterse noutros esteroides como o [[colesterol]] e [[ergosterol]].<ref name=Schroepfer/><ref>{{citeCita journalpublicación periódica |author=Lees N, Skaggs B, Kirsch D, Bard M|title=Cloning of the late genes in the ergosterol biosynthetic pathway of ''Saccharomyces cerevisiae''—a review |journal=Lipids |volume=30 |issue=3 |pages=221–26 |year=1995 |pmid=7791529 |doi=10.1007/BF02537824}}</ref>

A maioría das graxas que se encontran nos alimentos son triglicéridos, colesterol, e fosfolípidos. Algunhas graxas da nosa dieta son necesarias para facilitar a absorción de [[vitamina]]s liposolubles ([[retinol|A]], [[calciferol|D]], [[tocoferol|E]], e [[vitamina K|K]]) e [[carotenoide]]s.<ref>Bhagavan, p. 903.</ref> Os humanos e outros animais teñen un requirimento de [[ácido graxo esencial|ácidos graxos esenciais]] que se deben tomar na dieta como o [[ácido linoleico]] (un [[ácido graxo omega-6]]) e o [[ácido alfa-linolénico]] (un ácido graxo omega-3) porque non poden ser sintetizados no organismo a partir de precursores simples.<ref name="Stryer et al., p. 643"/> Estes dous ácidos graxos esenciais son de 18 carbonos e poliinsaturados e diferéncianse no número e posición dos seus dobres enlaces. A maioría dos [[aceite vexetal|aceites vexetais]] son ricos en ácido linoleico ([[aceite de cártamo]], [[aceite de xirasol]], e [[aceite de millo]]). O ácido alfa linolénico encóntrase nas follas verdes de moitas plantas e en sementes, noces e legumes (especialmente no [[aceite de liñaza]], [[colza]], [[Noz (froito da nogueira)|noces]] e [[soia]]).<ref name="pmid19022225">{{citeCita journalpublicación periódica |author=Russo GL|title=Dietary n-6 and n-3 polyunsaturated fatty acids: from biochemistry to clinical implications in cardiovascular prevention |journal=[[Biochemical Pharmacology]] |volume=77 |issue=6 |pages=937–46 |year=2009 |pmid=19022225 |doi=10.1016/j.bcp.2008.10.020 |url=http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0006-2952(08)00777-6}}</ref> Os [[aceite de peixe|aceites de peixe]] son especialmente ricos en ácidos graxos omega-3 de cadea máis longa como o [[ácido eicosapentaenoico]] (EPA) e [[ácido docosahexaenoico]] (DHA).<ref>Bhagavan, p. 388.</ref> Un gran número de estudos mostraron os beneficios para a saúde asociados co consumo de ácidos graxos omega-3 no desenvolvemento dos nenos, [[cancro]], [[enfermidade cardiovascular|doenzas cardiovasculares]], e varias doenzas mentais, como a [[depresión (psicoloxía)|depresión]], [[trastorno por déficit de atención con hiperactividade]], e [[demencia]].<ref name="pmid19328262">{{citeCita journalpublicación periódica |author=Riediger ND, Othman RA, Suh M, Moghadasian MH|title=A systemic review of the roles of n-3 fatty acids in health and disease |journal=Journal of the American Dietetic Association |volume=109 |issue=4 |pages=668–79 |year=2009 |pmid=19328262 |doi=10.1016/j.jada.2008.12.022}}</ref><ref name="pmid19326716">{{citeCita journalpublicación periódica |author=Galli C, Risé P|title=Fish consumption, omega 3 fatty acids and cardiovascular disease. The science and the clinical trials |journal=Nutrition and Health (Berkhamsted, Hertfordshire) |volume=20 |issue=1 |pages=11–20 |year=2009 |pmid=19326716 |doi=10.1177/026010600902000102}}</ref> Polo contrario, non está ben establecido que o consumo de [[graxa trans|graxas trans]], como as presentes nos aceites vexetais parcialmente hidroxenados, sexan un factor de risco para as doenzas cardiovasculares.<ref name="pmid18996687">{{citeCita journalpublicación periódica |author=Micha R, Mozaffarian D|title=Trans fatty acids: effects on cardiometabolic health and implications for policy |journal=Prostaglandins, Leukotrienes, and Essential Fatty Acids |volume=79 |issue=3–5 |pages=147–52 |year=2008 |pmid=18996687 |doi=10.1016/j.plefa.2008.09.008 |pmc=2639783}}</ref><ref name="pmid18427401">{{citeCita journalpublicación periódica |author=Dalainas I, Ioannou HP|title=The role of trans fatty acids in atherosclerosis, cardiovascular disease and infant development |journal=International Angiology: a Journal of the International Union of Angiology |volume=27 |issue=2 |pages=146–56 |year=2008 |pmid=18427401 }}</ref><ref name="pmid18377789">{{citeCita journalpublicación periódica |author=Mozaffarian D, Willett WC|title=Trans fatty acids and cardiovascular risk: a unique cardiometabolic imprint? |journal=Current Atherosclerosis Reports |volume=9 |issue=6 |pages=486–93 |year=2007 |pmid=18377789 |doi= 10.1007/s11883-007-0065-9}}</ref>

Uns poucos estudos suxeriron que o consumo de graxas na dieta total está ligado a un incremento do risco de [[obesidade]]<ref name="pmid18307699">{{citeCita journalpublicación periódica |author=Astrup A, Dyerberg J, Selleck M, Stender S|title=Nutrition transition and its relationship to the development of obesity and related chronic diseases |journal=Obesity Review |volume=9 Suppl 1 |pages=48–52 |year=2008 |pmid=18307699 |doi=10.1111/j.1467-789X.2007.00438.x }}</ref><ref>{{citeCita journalpublicación periódica |author=Astrup A|year=2005 |title=The role of dietary fat in obesity |journal=Seminars in Vascular Medicine |volume=5|issue=1 |pages=40–47 |doi=10.1055/s-2005-871740 |pmid=15968579}}</ref> e [[diabetes mellitus|diabetes]].<ref>{{citeCita journalpublicación periódica |author=Ma Y. ''et al''|title=Low-carbohydrate and high-fat intake among adult patients with poorly controlled type 2 diabetes mellitus |journal=Nutrition |volume=22 |iissue=11-12 |pages=1129–1136 |year=2006 |doi=10.1016/j.nut.2006.08.006 |pmid=17027229 |issue=11–12 |pmc=2039705 |last2=Olendzki |first2=Barbara C. |last3=Hafner |first3=Andrea R. |last4=Chiriboga |first4=David E. |last5=Culver |first5=Annie L. |last6=Andersen |first6=Victoria A. |last7=Merriam |first7=Philip A. |last8=Pagoto |first8=Sherry L.}}</ref><ref name="pmid18753397">{{citeCita journalpublicación periódica |author=Astrup A|title=Dietary management of obesity |journal=JPEN Journal of Parenteral and Enteral Nutrition |volume=32 |issue=5 |pages=575–77 |year=2008 |pmid=18753397 |doi=10.1177/0148607108321707}}</ref> Porén, varios estudos moi amplos, incluíndo o ''Women's Health Initiative Dietary Modification Trial'', que estudou a 49.000 mulleres e durou oito anos, non atoparon tal relación.<ref name="pmid16467233">{{citeCita journalpublicación periódica |author=Beresford SA, Johnson KC, Ritenbaugh C, ''et al.'' |title=Low-fat dietary pattern and risk of colorectal cancer: the Women's Health Initiative Randomized Controlled Dietary Modification Trial |journal=JAMA: the Journal of the American Medical Association |volume=295 |issue=6 |pages=643–54 |year=2006|pmid= 16467233|doi=10.1001/jama.295.6.643 }}</ref><ref name="pmid16391215">{{citeCita journalpublicación periódica |author=Howard BV, [[JoAnn E. Manson|Manson JE]], Stefanick ML, ''et al.'' |title=Low-fat dietary pattern and weight change over 7 years: the Women's Health Initiative Dietary Modification Trial |journal=JAMA: the Journal of the American Medical Association |volume=295 |issue=1 |pages=39–49 |year=2006 |pmid= 16391215|doi=10.1001/jama.295.1.39 |url=http://jama.ama-assn.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=16391215}}</ref><ref name="pmid16467234">{{citeCita journalpublicación periódica |author=Howard BV, Van Horn L, Hsia J, ''et al.'' |title=Low-fat dietary pattern and risk of cardiovascular disease: the Women's Health Initiative Randomized Controlled Dietary Modification Trial |journal=JAMA : the Journal of the American Medical Association |volume=295 |issue=6 |pages=655–66 |year=2006|pmid=16467234 |doi=10.1001/jama.295.6.655 }}</ref> Ningún deses amplos estudos suxeriu ningunha conexión entre a porcentaxe de calorías procedentes das graxas e o risco de cancro, enfermidades do corazón ou aumento de peso. O Departamento de Nutrición da Escola de Harvard de Saúde Pública mantén unha páxina web que resume as evidencias actuais sobre o impacto das graxas da dieta na saúde, onde se pode ler: "As investigacións detalladas &nbsp;—moitas das cales foron feitas en Harvard&nbsp;— indican que a cantidade total de graxas na dieta non está realmente ligada co peso ou a enfermidade. O que realmente importa é o tipo de graxas e o total de calorías na dieta. As graxas malas, que son as trans e as saturadas, incrementan o risco de ter certas enfermidades. As graxas boas, que son as monounsaturadas e poliinsaturadas, fan xusto o contrario."<ref name="urlFats and Cholesterol: Out with the Bad, In with the Good&nbsp;— What Should You Eat? - The Nutrition Source&nbsp;— Harvard School of Public Health">{{cite web |url=http://www.hsph.harvard.edu/nutritionsource/what-should-you-eat/fats-full-story/index.html |title=Fats and Cholesterol: Out with the Bad, In with the Good&nbsp;— What Should You Eat? - The Nutrition Source&nbsp;— Harvard School of Public Health |accessdate=4 maio 2013}}</ref>