Respiración celular: Diferenzas entre revisións

A respiración é un proceso catabólico, xa que os nutrientes oxidados rompen, orixinando moléculas moi simples como H₂O e CO₂, e liberando enerxía, que se almacena como ATP, sintetizado polo encima ATP sintetase situado na membrana mitocondrial interna ou na membrana plasmática bacteriana. O ATP conseguido por medio da respiración celular servirá para atender a todas as necesidades enerxéticas da célula, como as biosínteses e demais traballos celulares ([[transporte activo]], movemento dos flaxelos, contracción muscular, división celular...).

 

 

É menos frecuente que o [[doante de electróns]], é dicir, a molécula que vai ser "respirada" (oxidada), sexa unha molécula inorgánica, como sulfuro, H₂, Fe²⁺, amoníaco, etc., que só utilizan as bacterias denominadas por esta razón [[litótrofo|litótrofas]], que son moi poucas <ref>{{cita libro | autor = Campbell Neil A., Brad Williamson, Robin J. Heyden | título = Biology: Exploring Life | editor = Pearson Prentice Hall | ano = 2006 | location = Boston, Massachusetts | pages = | url = http://www.phschool.com/el_marketing.html | doi = | id = | isbn = 0-13-250882-6 }}[http://www.phschool.com/el_marketing.html]</ref>.

 

[[Ficheiro:Auto-and heterotrophs-gl.svg|miniatura|220px|A ''respiración aeróbica'' (<font color="red">frechas vermellas</font>) é a forma principal pola que os seres vivos obteñen enerxía dos seus nutrientes. Os compostos orgánicos en último extremo foron sintetizados durante a [[fotosíntese]] basicamente (<font color="green">frechas verdes</font>).]]

[[Ficheiro:Respiracion balance 1 miguelferig.jpg|miniatura|dereita|350 px|Balance enerxético da respiración aeróbica dunha molécula de glicosa.]]

A reacción global da respiración dunha molécula de glicosa é a seguinte:

 

 

<center>ΔG = -2880 kJ por mol de C₆H₁₂O₆</center>

Que ΔG sexa negativa indica que se libera enerxía, que é a que se aproveita para formar ATP a partir de ADP. Xeralmente estímase que a produción de ATP por cada molécula de glicosa é de 36 a 38 (2 na glicólise, 2 no ciclo de Krebs, e o resto na fosforilación oxidativa) <ref name=Rich/>. Pero esta é unha cifra máxima teórica, xa que nas condicións reais da célula o rendemento é menor, e estímase en de 29 a 30 ATP por glicosa.<ref name=Rich/>

 

 

A ecuación da respiración celular da glicosa que se mostra arriba é unha ecuación global, xa que, en realidade, a respiración é un proceso moi complexo, que consta de varias fases: glicólise (fase previa), descarboxilación do piruvato, ciclo de Krebs, transporte de electróns na cadea de transporte electrónico e fosforilación oxidativa.

 

Ten lugar no [[citosol]] de todos os organismos vivos. Pode producirse en condicións anaerobias (sen osíxeno), e é similar a unha fermentación. Consta de 10 reaccións encimáticas nas cales a [[glicosa]] (molécula de 6 carbonos) se converte en dúas moléculas de [[piruvato]] (molécula de 3 carbonos), polo que na glicólise non hai perda de carbonos en forma de CO₂. O piruvato é unha molécula máis oxidada ca a glicosa. Durante esas reaccións teñen lugar dúas [[fosforilación a nivel de substrato|fosforilacións a nivel de substrato]], grazas ás que se orixinan 2 ATP netos, que é o único ATP producido de forma directa na glicólise. Prodúcense tamén dúas moléculas do [[coencima]] reducido [[NADH]], que poden despois ser levadas á mitocondria por medio duns sistemas de transporte chamados lanzadeiras ([[lanzadeira do malato]] e do [[lanzadeira do glicerol-fosfato|glicerol-fosfato]]) e alí poden ceder os seus electróns á cadea de transporte electrónico e orixinar máis ATP (ata 3 ATP por NADH, en total 6 ATP). Tamén se forman dúas moléculas de auga. Despois, en condicións aeróbicas o piruvato será levado ás mitocondrias para seguir coa seguinte fase da respiración.

 

<center>Glicosa + 2 NAD⁺ + 2 P_i + 2 ADP <big>→</big> 2 piruvato + 2 NADH + 2 ATP + 2 H⁺ + 2 H₂O</center>

 

Nos eucariotas en condicións aeróbicas o piruvato entra nas mitocondrias por medio dun sistema de transportadores de membrana. Unha vez alí o encima piruvato descarboxilase cataliza a súa descarboxilación e a unión do resto da molécula ao [[coencima A]]. Na reacción prodúcese unha molécula de CO₂, que procede do grupo carboxilo do piruvato, e que é o primeiro carbono procedente da glicosa que se perde. Nos seres humanos saírá da célula, pasará ao sangue e será expulsado polos pulmóns durante a [[respiración pulmonar]] (noutros seres sae polas branquias, traqueas, estomas das plantas...). O resto de dous carbonos do piruvato únese ao coencima A, formando [[acetil-CoA]], que cederá eses dous carbonos despois ao ciclo de Krebs na fase seguinte. Prodúcese tamén unha molécula do coencima reducido [[NADH]], que vai á cadea de transporte electrónico, onde orixinará a formación de 3 ATP por molécula. Lembremos que cada glicosa orixinou dous piruvatos, polo que todos os produtos desta fase están duplicados en realidade se os contabilizamos por glicosa. A descarboxilación do piruvato é, pois, unha reacción de conexión entre a glicólise e o ciclo de Krebs. A reacción é:

 

 

Tamén se chama ciclo do ácido cítrico ou ciclo do ácido tricarboxílico. É un ciclo de reaccións encimáticas que ten lugar na matriz mitocondrial (e citosol bacteriano) no cal o grupo de dous carbonos achegado polo acetil-CoA se condensa co oxalacetato formando citrato e despois o citrato sofre varias reaccións nas que ao final se rexenera o oxalacetato. O acetil-CoA que entra no ciclo procede do piruvato da glicólise ou do catabolismo de lípidos e aminoácidos. Durante o ciclo do ácido cítrico libéranse dúas moléculas de CO₂ por cada acetil-CoA, polo que todos os carbonos que entran acaban por eliminarse (entre a descarboxilación do piruvato e o ciclo de Krebs pérdense os 6 carbonos da glicosa inicial). No ciclo hai unha [[fosforilación a nivel de substrato]] na que se produce unha molécula de GTP (que orixina encimaticamente despois ATP) por cada acetil-CoA. Prodúcense tamén catro deshidroxenacións nas que se forman 3 moléculas de NADH e unha de [[FADH2|FADH₂]] (esta última unida ao encima como grupo prostético). Os coencimas cederán os seus electróns á cadea de transporte electrónico o que servirá para producir uns 11 ATP. Sumando o ATP producido a partir do GTP serían 12 ATP por cada coencima A. Se o contabilizamos por glicosa o rendemento sería no ciclo de 24 ATP e contando a descarboxilación do piruvato e a glicólise sería de ata 38 ATP.

 

A cadea de transporte electrónico ou cadea respiratoria encóntrase na membrana mitocondrial interna ou na membrana bacteriana. Está formada por un conxunto de transportadores que se poden pasar electróns uns a outros en reaccións [[redox]]. A cadea recibe electróns dos coencimas formados durante a respiración. Estes coencimas no caso da respiración da glicosa fórmanse no ciclo de Krebs, na descarboxilación do piruvato e na fase previa de glicólise. Outras deshidroxenacións biolóxicas e a beta-oxidación dos ácidos graxos poden tamén producir coencimas reducidos. Os electróns que ceden os coencimas circulan pola cadea respiratoria cedendo pouco a pouco enerxía, que se aproveita para bombear protóns ao espazo intermembrana mitocondrial (ou ao [[espazo periplásmico]] da superficie da bacteria). Ao final da cadea está o osíxeno, que recolle os electróns e únese a protóns formando auga (½ O₂ + 2e^- + 2H⁺→ H₂O). Necesitamos respirar osíxeno para que este exerza esta función na cadea respiratoria mitocondrial. Os protóns bombeados na cadea acumúlanse no espazo intermembrana creando un gradiente, xa que a membrana é impermeable a eles e unha vez bombeados non poden volver de volta.

 

En resume, na respiración os electróns que se arrancaron dos substratos durante a súa oxidación pasaron aos coencimas, e despois circulan pola cadea respiratoria e chegan ao osíxeno. Como ao circularen crean un gradiente de protóns, isto activa a produción de ATP na ATP sintetase. Ademais, os coencimas recíclanse (reoxídanse) ao cederen electróns na cadea e quedan listos para volver a usarse.

 

En realidade, a respiración estritamente falando sería do ciclo de Krebs en adiante, xa que as fases anteriores dependen do tipo de substancia que se "respire". Se oxidamos [[ácido graxo|ácidos graxos]] por [[beta-oxidación]], por exemplo, xa non tería lugar previamente a glicólise e a descarboxilación do piruvato, pero si sería necesario na oxidación dunha glicosa.

Na seguinte táboa podemos ver as fases e o balance enerxético total da respiración completa dunha molécula de glicosa ata CO₂ e H₂O. Indícase a produción máxima teórica de ATP.

En xeral, estímase que a produción neta real non é de máis de 28 a 30 ATP por glicosa, pero non se sabe a cifra exacta. <ref name=Rich>Rich, P. R. (2003). "The molecular machinery of Keilin's respiratory chain". Biochemical Society Transactions 31 (Pt 6): 1095–1105. doi:10.1042/BST0311095. PMID 14641005.</ref> <ref>Porter, R.; Brand, M. (1 September 1995). "Mitochondrial proton conductance and H+/O ratio are independent of electron transport rate in isolated hepatocytes" (Free full text). The Biochemical journal 310 ( Pt 2) (Pt 2): 379–382. ISSN 0264-6021. PMC 1135905. PMID 7654171. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=1135905.</ref>

 

Cando hai osíxeno o piruvato formado na glicólise é transportado ás mitocondrias e entra na respiración celular mitocondrial (ou segue a respiración aeróbica bacteriana no propio citosol). Pero en ausencia de osíxeno, o piruvato permanece no citosol e sofre unhas poucas reaccións máis que se denominan fermentacións. Estas reaccións adicionais do piruvato serven para reoxidar os coencimas formados na glicólise, e orixinan os produtos finais da fermentación. Algunhas células humanas (o músculo durante o exercico intenso, por exemplo) poden facer a fermentación homoláctica, que converte o piruvato en [[lactato]]. A fermentación só orixina os dous ATP netos formados na glicólise, polo que é un proceso pouco rendible enerxeticamente, pero permite obter enerxía en [[anaerobiose]]. É un proceso metabólico típico de bacterias e lévedos principalmente. Entre as bacterias hai moitas rutas fermentativas posibles. Hai bacterias anaerobias facultativas, que poden cambiar de metabolismo segundo as condicións do medio, e respiran cando hai osíxeno e fermentan cando non hai; consomen máis glicosa durante os períodos de fermentación porque esta ten menor rendemento enerxético.

 

A ecuación global da fermentación homoláctica é:

 

 

A fermentación é moi distinta da respiración. As principais diferenzas son:

* Os produtos finais da fermentación son moléculas aínda relativamente complexas e pouco oxidadas. A respiración produce, polo contrario, produtos finais moi sinxelos e moi oxidados (CO₂ e H₂O).

 

A respiración anaeróbica dáse esencialmente nuns poucos grupos de bacterias. É similar á respiración aeróbica, pero coa grande diferenza de que non utiliza o osíxeno como aceptor final de electróns, senón outra substancia como o nitrato, sulfato, carbonato, Fe³⁺, [[fumarato]]... Por tanto, pode funcionar en condicións anaerobias. Non ten nada que ver coa fermentación, aínda que en ambos os procesos non se precise osíxeno.

 

 

{{Listaref}}

 

* [[Efecto Pasteur]]

 

* [http://departments.oxy.edu/biology/bio130/lectures_2000/metabolic_products.htm Chart of Important Metabolic Products]

* [http://www2.ufp.pt/~pedros/bq/respi.htm A detailed description of respiration vs. fermentation]