Abrir o menú principal

Cambios

m
Bot - Trocar {{AP}} por {{Artigo principal}}; cambios estética
O '''músculo cardíaco''' ou '''tecido muscular estriado cardíaco''' é un tipo de [[músculo estriado]] que constitúe a parede muscular do corazón ou '''miocardio''', e que é responsable da contracción do corazón e bombeo de sangue. O músculo cardíaco é un dos tres grandes tipos de músculo; os outros dous son o [[músculo estriado esquelético]] e o [[músculo liso]]. Todos eles se forman no proceso da [[mioxénese]]. As células que forman o músculo cardíaco chámanse '''cardiomiocitos''', miocardiocitos, células musculares cardíacas, fibras musculares cardíacas ou [[miocito]]s cardíacos. Estas células conteñen un só núcleo, a diferenza das do músculo esquelético, que son multinucleadas.<ref>{{cite journal |author=Olivetti G, Cigola E, Maestri R, ''et al.'' |title=Aging, cardiac hypertrophy and ischemic cardiomyopathy do not affect the proportion of mononucleated and multinucleated myocytes in the human heart |journal=Journal of Molecular and Cellular Cardiology |volume=28 |issue=7 |pages=1463–77 |date=July 1996 |pmid=8841934 |doi=10.1006/jmcc.1996.0137 |url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0022282896901376}}</ref><ref>Pollard, Thomas D. and Earnshaw, William. C., "Cell Biology". Philadelphia: Saunders. 2007.</ref> O miocardio é o tecido muscular do corazón que forma a grosa capa media situada entre o [[epicardio]] (exterior) e o [[endocardio]] (interior). O tecido muscular cardíaco está regado polas [[arterias coronarias]].
 
== Miocardio ==
[[Ficheiro:Blausen 0470 HeartWall gl.png|miniatura|350px|Imaxe 3D do miocardio na parede do corazón.]]
O miocardio contén unha rede abundante de capilares indispensables para cubrir as súas necesidades enerxéticas e recibir oxíxeno. A [[irrigación]] sanguínea do miocardio procede das arterias coronarias. O músculo cardíaco funciona involuntariamente, sen ter estimulación nerviosa. É un músculo mioxénico, é dicir, autoexcitable. Nas [[Aurícula cardiaca|aurículas]], as fibras musculares dispóñense en feixes que forman un verdadeiro enreixado e sobresaen cara ao interior en forma de releves irregulares. Nos [[ventrículo]]s, as fibras musculares teñen maior espesor sobre todo no [[ventrículo esquerdo]], que é o encargado de bombear sangue oxixenado a través da arteria [[aorta]].
* [[Contractilidade]] (Función [[Inotrópico|inotrópica]]). A contractilidade do miocardio indica o grao de forza que este pode exercer para vencer a [[resistencia vascular]].
 
== Estrutura do tecido muscular cardíaco ==
{{CaixaAnatomía
| Nome = Cardiomiocito
[[Ficheiro:1020 Cardiac Muscle gl.jpg|miniatura|350px|dereita|Os discos intercalares forman parte do sarcolema das células do músculo cardíaco e conteñen unións comunicantes e desmosomas.]]
 
=== Tipos de células ===
Hai dous tipos de células no músculo cardíaco: os ''cardiomiocitos dos ventrículos e aurículas'', que se acurtan e alongan cando se contraen e encárganse de crear a forza de contracción do corazón para bombear o sangue, e as ''células de condución e excitación'', que son células musculares especializadas que funcionan como marcapasos do latexo e como fibras que conducen os impulsos que causan a contracción acompasada das distintas partes do corazón. Estas últimas encóntranse nos [[nodo sinoauricular|nodos sinoauricular]] e [[nodo auriculoventricular|aurículoventricular]], [[feixe de His]] e na rede de [[fibra de Purkinje|fibras de Purkinje]].<ref>{{cite web|last=Severs|first=Nicholas|title=The Cardiac Muscle Cell|url=http://www.ulysse.u-bordeaux.fr/atelier/ikramer/biocell_diffusion/gbb.cel.fa.104.b3/content/pdf/04_11_Cardiac_Myocytes_Severs.pdf|accessdate=2012}}</ref> Estas células que transportan os impulsos eléctricos poden xeralos espontaneamente ou recibir impulsos do sistema nervioso, e transfiren os impulsos de célula a célula.<ref>{{cite web|title=Anatomy and Physiology of the Heart|url=http://www.bem.fi/book/06/06.htm|accessdate=2012}}</ref>
 
=== Cardiomiocitos ===
As células musculares cardíacas, cardiomiocitos, miocardiocitos ou miocitos cardíacos<ref name="Kühnel2003">{{cite book |author=Wolfgang Kühnel|title=Color atlas of cytology, histology, and microscopic anatomy |url=http://books.google.com/?id=wUFAGmVN_aMC&pg=PA172 |accessdate=18 April 2010|date=1 January 2003 |publisher=Thieme |isbn=978-3-13-562404-4 |pages=172–}}</ref> <ref name="SeifterRatner2005">{{cite book|author1=Julian Seifter |author2=Austin Ratner |author3=David Sloane |title=Concepts in medical physiology |url=http://books.google.com/?id=A8H_9S4E0I4C&pg=PA201 |accessdate=18 April 2010|date=1 October 2005 |publisher= Lippincott Williams & Wilkins |isbn=978-0-7817-4489-8 |pages=201–}}</ref> están cheas de [[miofibrila]]s, que forman sarcómeros e bandas estriadas e conteñen un só núcleo (situado no centro da célula e non preto do sarcolema) e unha densidade moi grande de [[mitocondria]]s, que producen a enerxía que necesitan para que funcionen e fanas resistentes á fatiga. Os cardiomiocitos conteñen [[vimentina]] e [[desmina]], gotiñas lipídicas e [[lipofuscina]] e son máis ricas en [[glicóxeno]] que as fibras musculares esqueléticas.<ref name="pmid16940012">{{cite journal |author=Sampayo-Reyes A, Narro-Juárez A, Saíd-Fernández S, et al. |title=Effect of clofibric acid on desmin and vimentin contents in rat cardiomyocytes |journal=Int. J. Toxicol. |volume=25 |issue=5 |pages=403–8 |year=2006 |pmid=16940012 |doi=10.1080/10915810600846989 |url=http://www.informaworld.com/openurl?genre=article&doi=10.1080/10915810600846989&magic=pubmed&#124;&#124;1B69BA326FFE69C3F0A8F227DF8201D0}}</ref> Todas as células están conectadas por discos intercalares que permiten a fácil difusión de ións sodio, potasio e calcio de célula a célula, o que facilita a despolarización e repolarización do miocardio de forma coordinada. Os extremos das células cardíacas, onde están os discos intercalares, teñen cristas e proxeccións interdixitadas que encaixan.<ref>{{cite web|title=American Heart Association: How the Heart Works|url=http://www.heart.org/HEARTORG/Conditions/CongenitalHeartDefects/AboutCongenitalHeartDefects/How-the-Healthy-Heart-Works_UCM_307016_Article.jsp|accessdate=2012}}</ref><ref>{{cite web|last=Martini|first=Frederic|title=The Fundamentals of Anatomy and Physiology: Chapter 10 Cardiac Muscle Tissue|url=http://cwx.prenhall.com/bookbind/pubbooks/martinidemo/chapter10/medialib/CH10/html/ch10_8.html}}</ref> Porén, a diferenza do que ocorre nas fibras musculares esqueléticas, as células do músculo cardíaco están tipicamente ramificadas e conectadas formando unha rede en vez de ser lineares. O [[retículo sarcoplásmico]] é grande pero de menor tamaño que o das células musculares esqueléticas.
 
=== Estriación ===
As estriacións cruzadas do músculo cardíaco están formadas por segmentos superpostos de filamentos proteicos grosos (de miosina) e finos de actina. Igual que o músculo esquelético, as principais proteínas estruturais do músculo cardíaco son a actina e a miosina. Os filamentos de actina son finos, e son os que dan aparencia clara a certas partes do [[sarcómero]] (as bandas I), mentres que os filamentos de miosina son máis grosos, e danlle unha aparencia máis escura ás bandas A do sarcómero, que se observan co [[microscopio electrónico]].
 
=== Túbulos T ===
 
Os túbulos T son invaxinacións do sarcolema. Unha diferenza histolóxica entre o músculo cardíaco e o esquelético é que os túbulos T do músculo cardíaco son maiores e de máis diámetro e discorren lateralmente aos [[disco Z|discos Z]] (ou liña Z). Nas cardíacas hai menos túbulos T que nas células musculares esqueléticas. A chamada '''díada''' é unha estrutura dos [[miocito]]s cardíacos situada na liña Z do sarcómero. Está composta or un só túbulo T emparellado cunha cisterna terminal do [[retículo sarcoplásmico]]. A díada xoga un importante papel no [[acoplamento excitación-contracción]] ao xustapoñer un punto de entrada para o potencial de acción preto da fonte de ións Ca<sup>2+</sup>. Deste xeito, a onda de [[despolarización]] pode estar acoplada coa contracción do músculo cardíaco mediada por calcio por medio do mecanismo de esvaramento de filamentos. O músculo cardíaco forma estas díadas en vez das tríadas que se forman no músculo esquelético entre o retículo sarcoplásmico e e os túbulos T. Os túbulos T son fundamentais para o acoplamento excitación-contracción. Recentemente, rexistráronse opticamente os potenciais de acción dos túbulos T.<ref>{{cite journal |author=Bu G, Adams H, Berbari EJ, Rubart M |title=Uniform action potential repolarization within the sarcolemma of in situ ventricular cardiomyocytes |journal=Biophys. J. |volume=96 |issue=6 |pages=2532–46 |date=March 2009 |pmid=19289075 |pmc=2907679 |doi=10.1016/j.bpj.2008.12.3896 |url=http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0006-3495(09)00313-0}}</ref>
 
=== Discos intercalares ===
{{APArtigo principal|Disco intercalar}}
O [[sincitio]] cardíaco é unha rede de cardiomiocitos individualizados conectados uns a outros por [[disco intercalar|discos intercalares]] que permiten unha rápida transmisión dos impulsos eléctricos a través da rede de células, facendo que funcionen como un sisncitio fisiolóxico que orixina a contracción coordinada do miocardio. Hai un '''sincitio atrial''' e un '''sincitio ventricular''' que están conectados por fibras cardíacas.<ref name="MoiniMoini2011">{{cite book|author1=Jahangir Moini|author2=Professor of Allied Health Everest University Indialantic Florida Jahangir Moini|title=Anatomy and Physiology for Health Professionals|url=http://books.google.com/books?id=Z-QTQh1Fg8wC&pg=PA213|date=4 April 2011|publisher=Jones & Bartlett Publishers|isbn=978-1-4496-3414-8|pages=213–}}</ref> A resistencia eléctrica nos discos intercalares é moi baixa, o que permite a libre difusión de ións. A facilidade do movemento de ións ao longo dos eixes de fibras do músculo cardíaco é tan grande que os potenciais de acción poden viaxar doadamente dunha célula cardíaca á seguinte, tendo que vencer só unha pequena resistencia. Ambos os sincitios obedecen a [[lei de todo ou nada]].<ref name="Khurana2005">{{cite book|author=Khurana|title=Textbook Of Medical Physiology|url=http://books.google.com/books?id=M6vviWpZ0LsC&pg=PA247|date=1 January 2005|publisher=Elsevier India|isbn=978-81-8147-850-4|pages=247}}</ref>
 
Os discos intercalares son estruturas adherentes complexas que conectan os cardiomiocitos a un sincitio electroquímico (nas fibras do músculo esquelético fórmase un sincitio multicelular durante o desenvolvemento embrionario dos mamíferos). Os discos son responsables principalmente da transmisión da forza durante a contracción muscular. Os discos intercalares constan de tres tipos de [[unión celular|unións celulares]], que son: [[unión adherente|unións adherentes]] que ancoran o filamento de actina, [[desmosoma]]s que ancoran [[filamento intermedio|filamentos intermedios]], e [[unión comunicante|unións comunicantes]]. Facilitan que os potrenciais de acción se propaguen polas células cardíacas ao permitir que pasen os ións dunha célula a outra, producindo a despolarización do músculo cardíaco. Porén, novos estudios de bioloxía molecular detallados cambiaron a idea tradicional da composición dos discos e mostraron inequivocamente que os discos intercalares constan na súa maior parte dunhas unións adherentes de tipo mixto denominadas áreas compostas (''[[area composita]]''), que representan unha mestura dos desmosomas típicos e de proteínas de ''[[fascia adhaerens]]'' (diferentes das ''[[zonula adhaerens]]'' que se observan en diversos [[epitelio]]s).<ref>{{cite journal |author=Franke WW, Borrmann CM, Grund C, Pieperhoff S |title=The area composita of adhering junctions connecting heart muscle cells of vertebrates. I. Molecular definition in intercalated disks of cardiomyocytes by immunoelectron microscopy of desmosomal proteins |journal=[[European Journal of Cell Biology|Eur. J. Cell Biol.]] |volume=85 |issue=2 |pages=69–82 |date=February 2006 |pmid=16406610 |doi=10.1016/j.ejcb.2005.11.003 |url=http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0171-9335(05)00196-2}}</ref><ref>{{cite journal |author=Goossens S, Janssens B, Bonné S, ''et al.'' |title=A unique and specific interaction between alphaT-catenin and plakophilin-2 in the area composita, the mixed-type junctional structure of cardiac intercalated discs |journal=J. Cell. Sci. |volume=120 |issue=Pt 12 |pages=2126–36 |date=June 2007 |pmid=17535849 |doi=10.1242/jcs.004713 |url=http://jcs.biologists.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=17535849}}</ref><ref>{{cite journal |author=Pieperhoff S, Barth M, Rickelt S, Franke WW |chapter=Desmosomal molecules in and out of adhering junctions: normal and diseased states of epidermal, cardiac and mesenchymally derived cells |editor=Mahoney MG, Müller EJ, Koch PJ |title=Desmosomes and desmosomal cadherin function in skin and heart diseases-advancements in basic and clinical research |journal=Dermatol Res Pract |volume=2010 |year=2010 |pmid=20885972 |pmc=2946574 |doi=10.1155/2010/725647 |pages=1 }}</ref> Este descubrimento pode ser importante para a comprensión das [[miocardiopatía]]s herdadas, como a [[miocardiopatía ventricular dereita arritmoxénica]]).
 
Vistos con [[microscopio óptico]], os discos intercalares parecen liñas delgadas, normalmente tinguidas de cor escura que separan as células musculares cardíacas adxacentes. Os discos intercalares discorren perpendicularmente á dirección das fibras musculares. Con microsopio electrónico, a traxectoria dos discos intercalares parece máis complexa. A baixos aumentos, poden parecer como unha estrutura enroscada densa aos electróns que cobre a zona onde se localiza a liña Z escura. A moitos aumentos, parecen aínda máis retortos, e en sección lonxitudinal presentan áreas lonxitudinais e transversais.<ref>[http://www.bu.edu/histology/p/22501loa.htm BUHistology image:22501loa] from Vaughan, Deborah (2002). A Learning System in Histology: CD-ROM and Guide. Oxford University Press. ISBN 978-01951517320-19-515173-2.</ref>
 
== Fisioloxía ==
A diferenza do [[músculo estriado esquelético]], o músculo cardíaco require ''ións calcio extracelulares'' para que teña lugar a contracción. Igual ca o músculo esquelético, a iniciación e o resultado do [[potencial de acción]] nas células do músculo ventricular deriva da entrada de ións sodio a través do sarcolema nun proceso rexenerativo. Porén, hai un fluxo cara ao interior de ións calcio extracelulares a través dos [[canal de calcio de tipo L|canais de calcio de tipo L]] que mantén a despolarización das células musculares cardíacas durante períodos máis longos. A razón desta dependencia do calcio é que o mecanismo de [[liberación de calcio inducida polo calcio]] (CICR) desde o [[retículo sarcoplásmico]] debe ocorrer baixo o acoplamento excitación-contracción normal para que se cause a contracción. Unha vez que se incrementa a concentración intracelular de calcio, os ións calcio únense á proteína [[troponina]]. O músculo esquelético só é activado polo calcio almacenado no retículo sarcoplasmático.
 
=== Rexeneración das células do músculo cardíaco ===
[[Ficheiro:Dogcardiacmuscle400.jpg|miniatura|250px|Músculo cardíaco de can (400X).]]
Ata recentemente, críase que as células do músculo cardíaco non se podían rexenerar. Mais, un estudo publicado en 2009 na revista ''[[Science]]'' contradí esta idea.<ref>{{cite journal |author=Bergmann O, Bhardwaj RD, Bernard S, ''et al.'' |title=Evidence for cardiomyocyte renewal in humans |journal=Science |volume=324 |issue=5923 |pages=98–102 |date=April 2009 |pmid=19342590 |pmc=2991140 |doi=10.1126/science.1164680 |url=http://www.sciencemag.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=19342590}}</ref> Olaf Bergmann e os seus colegas do [[Instituto Karolinska]] de [[Estocolmo]] comprobaron mostras de músculo cardíaco de persoas nacidas antes de 1955 que tiñan moi pouco músculo cardíaco no seu corazón, o que facía que moitos deles presentasen diversas incapacidades por esta causa. Usando mostras de [[ADN]] de moitos corazóns, estimaron que unha persoa de 20 anos renova aproximadamente o 1% das células do músculo cardíaco cada ano, e que aproximadamento o 45% das células musculares cardíacas das persoas de 50 anos se rexenerou desde o nacemento.
Unha maneira mediante a cal ten lugar a rexeneración dos cardiomiocitos é pola división de cardiomiocitos preexistentes durante o proceso normal de envellecemento.<ref>{{cite journal |author=Senyo SE, Steinhauser ML, Pizzimenti CL, Yang VK, Cai L, Wang M, Wu TD, Guerguin-Kern JL, Lechene CP, Lee RT |title=Mammalian heart renewal by pre-existing cardiomyocytes |journal=Nature |volume=493 |issue=7432 |pages=433-6 |date=January 2013 |pmid=23222518 |pmc=3548046 |doi=10.1038/nature11682 |url=http://www.nature.com/nature/journal/v493/n7432/full/nature11682.html}}</ref> A división de cardiomiocitos preexistentes increméntase en áreas arredor dos sitios onde se produciu unha lesión no miocardio. Ademais, certos [[factor de crecemento|factores de crecemento]] promoven a autorrenovación dos cardiomiocitos endóxenos e das [[célula nai|células nais]] cardíacas. Por exemplo, o [[IGF-1]], o [[factor de crecemento de hepatocitos]], e a [[HMGB1|proteína B 1 do grupo de alta mobilidade]] incrementan a [[migración celular|migración das células]] nais cardíacas cara á área afectada, e a proliferación e supervivencia destas células.<ref>{{cite journal| Germani A, Di Rocco G, Limana F, Martelli F, Capogrossi MC |title=Molecular mechanisms of cardiomyocyte regenerate and therapeutic outlook |journal=Trends Mol Med |volume=13 |issue=3 |pages=125-33 |date=March 2007 |pmid=17257896 |doi=10.1016/j.molmed.2007.01.002 |url=http://www.cell.com/trends/molecular-medicine/abstract/S1471-4914(07)00003-2}}</ref> Algúns membros da familia do [[factor de crecemento de fibroblastos]] tamén inducen a reentrada no [[ciclo celular]] de pequenos cardiomiocitos. O [[factor de crecemento endotelial vascular]] tamén exerce un importante papel no recrutamento de células cardíacas nativas cara a un sitio onde se produciu un infarto ademais do seu efecto [[anxioxénese|anxioxénico]].
 
Baseándose no papel natural das células nais na rexeneración dos cardiomiocitos, os investigadores e médicos teñen cada vez maior interese no uso destas células para rexenerar o tecido danado. Demostrouse que varias liñaxes de células nais poden diferenciarse en cardiomiocitos, como as [[célula nai hematopoética|células nais da medula ósea]]. Por exemplo, nun estudo transplantáronse células da medula ósea, nas que estaba incluída unha poboación de células nais, ao lado dunha zona onde se producira un infarto nun modelo de ratos. Nove días despois da cirurxía, atopouse que se formara unha nova banda de miocardio rexenerado.<ref>{{cite journal |author=Orlic D, Kajstura J, Chimenti S, Jakoniuk I, Anderson SM, Li B, Pickel K, McKay R, Nadal-Ginard B, Bodine DM, Anversa P |title=Bone marrow cells regenerate infarcted myocardium |journal=Nature |volume=410 |issue=6829 |pages=701-5 |date=April 2001 |pmid=11287958 |doi=10.1038/35070587 |url=http://www.nature.com/nature/journal/v410/n6829/full/410701a0.html}}</ref> Porén, esta rexeneración non se observou cando a poboación de células que se inxectaban estaba desprovista de células nais, o que indica fortemente que é a poboación de células nais a que contribúe á rexeneración do miocardio. Outros ensaios clínicos indicaron que os transplantes de células de [[medula ósea]] autólogos realizados a través da arteria relacionada cun infarto concreto facía diminuír a área do infarto en comparación con pacientes aos que non se lles sometera a esta terapia celular.<ref>{{cite journal |author=Orlic D, Hill JM, Arai AE |title=Stem cells for myocardial regeneration |journal=Circ Res |volume=91 |issue=12 |pages=1092-102 |date=December 2002 |pmid=12480809 |doi=10.1161/01.RES.0000046045.00846.B0 |url=http://circres.ahajournals.org/content/91/12/1092.abstract}}</ref>
 
== Importancia clínica ==
{{APArtigo principal|Miocardiopatía|Infarto agudo de miocardio}}
A oclusión vascular das arterias coronarias por [[aterosclerose]] ou [[trombose]] pode orixinar un [[infarto de miocardio]] (ataque ao corazón), no cal parte do miocardio queda lesionado debido a [[isquemia]] (falta de oxíxeno). Certos virus producen [[miocardite]] (inflamación do miocardio). As [[miocardiopatía]]s son as doenzas do miocardio, moitas das cales están causadas por [[mutación]]s xenéticas. A [[Organización Mundial da Saúde]] clasifica as miocardiopatías en ''miocardiopatías extrínsecas'' e ''intrínsecas''.<ref name="ref2">{{cita publicación| apelido= Richardson | nome= P. ''et al'' | título= Report of the 1995 World Health Organization/International Society and Federation of Cardiology Task Force on the Definition and Classification of cardiomyopathies | revista= Circulation | volume= 93 | número= 5 | páxinas= 841-2 | data= 1996 | id = PMID 8598070}} ([http://circ.ahajournals.org/cgi/content/full/93/5/841 Texto completo])</ref> A maioría das miocardiopatías son extrínsecas, é dicir, a [[patoloxía]] primaria causante está fóra do miocardio. Nas intrínsecas non hai unha causa externa identificable, e entre elas están: [[miocardiopatía dilatada]] (MCD), [[miocardiopatía hipertrófica]] (MCH), [[Displasia arritmoxénica|cardiomiopatía ou displasia arritmoxénica ventricular dereita]] (CAVD ou DAVD), [[miocardiopatía esponxiforme]] e [[canalopatía iónica|canalopatías iónicas]]. As miocardiopatías, poden orixinar [[arritmia]]s ou [[paro cardíaco]] súbito ou inesperado.<ref name="ref1">{{cita libro | apelidos= Kasper | nome= Denis L. ''et al'' | título= Harrison's Principles of Internal Medicine, 16th edn | editorial= McGraw-Hill | data= 2005 | id= ISBN 0-07-139140-1}}</ref>
 
== Notas ==
{{Listaref|2}}
 
== Véxase tamén ==
=== Outros artigos ===
* [[Músculo estriado]]
* [[Músculo esquelético]]
* [[Músculo liso]]
 
=== Ligazóns externas ===
{{Commons}}
* [http://www.natgeo.tv/especiales/latidos/episodios.asp Latidos. Documental de National Geographic] {{es}}
* [http://www.antibodypatterns.com/cardiacmuscle.php Imaxe inmunocitoquímica do músculocardíaco]
* [http://www.ii.bham.ac.uk/clinicalimmunology/CISimagelibrary/myocardial_Ab.htm Anticorpos miocárdicos]
 
 
[[Categoría:Corazón]]
381.175

edicións