Músculo cardíaco: Diferenzas entre revisións
Contido eliminado Contido engadido
m Bot - Trocar {{AP}} por {{Artigo principal}}; cambios estética |
|||
Liña 24:
O '''músculo cardíaco''' ou '''tecido muscular estriado cardíaco''' é un tipo de [[músculo estriado]] que constitúe a parede muscular do corazón ou '''miocardio''', e que é responsable da contracción do corazón e bombeo de sangue. O músculo cardíaco é un dos tres grandes tipos de músculo; os outros dous son o [[músculo estriado esquelético]] e o [[músculo liso]]. Todos eles se forman no proceso da [[mioxénese]]. As células que forman o músculo cardíaco chámanse '''cardiomiocitos''', miocardiocitos, células musculares cardíacas, fibras musculares cardíacas ou [[miocito]]s cardíacos. Estas células conteñen un só núcleo, a diferenza das do músculo esquelético, que son multinucleadas.<ref>{{cite journal |author=Olivetti G, Cigola E, Maestri R, ''et al.'' |title=Aging, cardiac hypertrophy and ischemic cardiomyopathy do not affect the proportion of mononucleated and multinucleated myocytes in the human heart |journal=Journal of Molecular and Cellular Cardiology |volume=28 |issue=7 |pages=1463–77 |date=July 1996 |pmid=8841934 |doi=10.1006/jmcc.1996.0137 |url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0022282896901376}}</ref><ref>Pollard, Thomas D. and Earnshaw, William. C., "Cell Biology". Philadelphia: Saunders. 2007.</ref> O miocardio é o tecido muscular do corazón que forma a grosa capa media situada entre o [[epicardio]] (exterior) e o [[endocardio]] (interior). O tecido muscular cardíaco está regado polas [[arterias coronarias]].
== Miocardio ==
[[Ficheiro:Blausen 0470 HeartWall gl.png|miniatura|350px|Imaxe 3D do miocardio na parede do corazón.]]
O miocardio contén unha rede abundante de capilares indispensables para cubrir as súas necesidades enerxéticas e recibir oxíxeno. A [[irrigación]] sanguínea do miocardio procede das arterias coronarias. O músculo cardíaco funciona involuntariamente, sen ter estimulación nerviosa. É un músculo mioxénico, é dicir, autoexcitable. Nas [[Aurícula cardiaca|aurículas]], as fibras musculares dispóñense en feixes que forman un verdadeiro enreixado e sobresaen cara ao interior en forma de releves irregulares. Nos [[ventrículo]]s, as fibras musculares teñen maior espesor sobre todo no [[ventrículo esquerdo]], que é o encargado de bombear sangue oxixenado a través da arteria [[aorta]].
Liña 44:
* [[Contractilidade]] (Función [[Inotrópico|inotrópica]]). A contractilidade do miocardio indica o grao de forza que este pode exercer para vencer a [[resistencia vascular]].
== Estrutura do tecido muscular cardíaco ==
{{CaixaAnatomía
| Nome = Cardiomiocito
Liña 69:
[[Ficheiro:1020 Cardiac Muscle gl.jpg|miniatura|350px|dereita|Os discos intercalares forman parte do sarcolema das células do músculo cardíaco e conteñen unións comunicantes e desmosomas.]]
=== Tipos de células ===
Hai dous tipos de células no músculo cardíaco: os ''cardiomiocitos dos ventrículos e aurículas'', que se acurtan e alongan cando se contraen e encárganse de crear a forza de contracción do corazón para bombear o sangue, e as ''células de condución e excitación'', que son células musculares especializadas que funcionan como marcapasos do latexo e como fibras que conducen os impulsos que causan a contracción acompasada das distintas partes do corazón. Estas últimas encóntranse nos [[nodo sinoauricular|nodos sinoauricular]] e [[nodo auriculoventricular|aurículoventricular]], [[feixe de His]] e na rede de [[fibra de Purkinje|fibras de Purkinje]].<ref>{{cite web|last=Severs|first=Nicholas|title=The Cardiac Muscle Cell|url=http://www.ulysse.u-bordeaux.fr/atelier/ikramer/biocell_diffusion/gbb.cel.fa.104.b3/content/pdf/04_11_Cardiac_Myocytes_Severs.pdf|accessdate=2012}}</ref> Estas células que transportan os impulsos eléctricos poden xeralos espontaneamente ou recibir impulsos do sistema nervioso, e transfiren os impulsos de célula a célula.<ref>{{cite web|title=Anatomy and Physiology of the Heart|url=http://www.bem.fi/book/06/06.htm|accessdate=2012}}</ref>
=== Cardiomiocitos ===
As células musculares cardíacas, cardiomiocitos, miocardiocitos ou miocitos cardíacos<ref name="Kühnel2003">{{cite book |author=Wolfgang Kühnel|title=Color atlas of cytology, histology, and microscopic anatomy |url=http://books.google.com/?id=wUFAGmVN_aMC&pg=PA172 |accessdate=18 April 2010|date=1 January 2003 |publisher=Thieme |isbn=978-3-13-562404-4 |pages=172–}}</ref> <ref name="SeifterRatner2005">{{cite book|author1=Julian Seifter |author2=Austin Ratner |author3=David Sloane |title=Concepts in medical physiology |url=http://books.google.com/?id=A8H_9S4E0I4C&pg=PA201 |accessdate=18 April 2010|date=1 October 2005 |publisher= Lippincott Williams & Wilkins |isbn=978-0-7817-4489-8 |pages=201–}}</ref> están cheas de [[miofibrila]]s, que forman sarcómeros e bandas estriadas e conteñen un só núcleo (situado no centro da célula e non preto do sarcolema) e unha densidade moi grande de [[mitocondria]]s, que producen a enerxía que necesitan para que funcionen e fanas resistentes á fatiga. Os cardiomiocitos conteñen [[vimentina]] e [[desmina]], gotiñas lipídicas e [[lipofuscina]] e son máis ricas en [[glicóxeno]] que as fibras musculares esqueléticas.<ref name="pmid16940012">{{cite journal |author=Sampayo-Reyes A, Narro-Juárez A, Saíd-Fernández S, et al. |title=Effect of clofibric acid on desmin and vimentin contents in rat cardiomyocytes |journal=Int. J. Toxicol. |volume=25 |issue=5 |pages=403–8 |year=2006 |pmid=16940012 |doi=10.1080/10915810600846989 |url=http://www.informaworld.com/openurl?genre=article&doi=10.1080/10915810600846989&magic=pubmed||1B69BA326FFE69C3F0A8F227DF8201D0}}</ref> Todas as células están conectadas por discos intercalares que permiten a fácil difusión de ións sodio, potasio e calcio de célula a célula, o que facilita a despolarización e repolarización do miocardio de forma coordinada. Os extremos das células cardíacas, onde están os discos intercalares, teñen cristas e proxeccións interdixitadas que encaixan.<ref>{{cite web|title=American Heart Association: How the Heart Works|url=http://www.heart.org/HEARTORG/Conditions/CongenitalHeartDefects/AboutCongenitalHeartDefects/How-the-Healthy-Heart-Works_UCM_307016_Article.jsp|accessdate=2012}}</ref><ref>{{cite web|last=Martini|first=Frederic|title=The Fundamentals of Anatomy and Physiology: Chapter 10 Cardiac Muscle Tissue|url=http://cwx.prenhall.com/bookbind/pubbooks/martinidemo/chapter10/medialib/CH10/html/ch10_8.html}}</ref> Porén, a diferenza do que ocorre nas fibras musculares esqueléticas, as células do músculo cardíaco están tipicamente ramificadas e conectadas formando unha rede en vez de ser lineares. O [[retículo sarcoplásmico]] é grande pero de menor tamaño que o das células musculares esqueléticas.
=== Estriación ===
As estriacións cruzadas do músculo cardíaco están formadas por segmentos superpostos de filamentos proteicos grosos (de miosina) e finos de actina. Igual que o músculo esquelético, as principais proteínas estruturais do músculo cardíaco son a actina e a miosina. Os filamentos de actina son finos, e son os que dan aparencia clara a certas partes do [[sarcómero]] (as bandas I), mentres que os filamentos de miosina son máis grosos, e danlle unha aparencia máis escura ás bandas A do sarcómero, que se observan co [[microscopio electrónico]].
=== Túbulos T ===
Os túbulos T son invaxinacións do sarcolema. Unha diferenza histolóxica entre o músculo cardíaco e o esquelético é que os túbulos T do músculo cardíaco son maiores e de máis diámetro e discorren lateralmente aos [[disco Z|discos Z]] (ou liña Z). Nas cardíacas hai menos túbulos T que nas células musculares esqueléticas. A chamada '''díada''' é unha estrutura dos [[miocito]]s cardíacos situada na liña Z do sarcómero. Está composta or un só túbulo T emparellado cunha cisterna terminal do [[retículo sarcoplásmico]]. A díada xoga un importante papel no [[acoplamento excitación-contracción]] ao xustapoñer un punto de entrada para o potencial de acción preto da fonte de ións Ca<sup>2+</sup>. Deste xeito, a onda de [[despolarización]] pode estar acoplada coa contracción do músculo cardíaco mediada por calcio por medio do mecanismo de esvaramento de filamentos. O músculo cardíaco forma estas díadas en vez das tríadas que se forman no músculo esquelético entre o retículo sarcoplásmico e e os túbulos T. Os túbulos T son fundamentais para o acoplamento excitación-contracción. Recentemente, rexistráronse opticamente os potenciais de acción dos túbulos T.<ref>{{cite journal |author=Bu G, Adams H, Berbari EJ, Rubart M |title=Uniform action potential repolarization within the sarcolemma of in situ ventricular cardiomyocytes |journal=Biophys. J. |volume=96 |issue=6 |pages=2532–46 |date=March 2009 |pmid=19289075 |pmc=2907679 |doi=10.1016/j.bpj.2008.12.3896 |url=http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0006-3495(09)00313-0}}</ref>
=== Discos intercalares ===
{{
O [[sincitio]] cardíaco é unha rede de cardiomiocitos individualizados conectados uns a outros por [[disco intercalar|discos intercalares]] que permiten unha rápida transmisión
Os discos intercalares son estruturas adherentes complexas que conectan os cardiomiocitos a un sincitio electroquímico (nas fibras do músculo esquelético fórmase un sincitio multicelular durante o desenvolvemento embrionario dos mamíferos). Os discos son responsables principalmente da transmisión da forza durante a contracción muscular. Os discos intercalares constan de tres tipos de [[unión celular|unións celulares]], que son: [[unión adherente|unións adherentes]] que ancoran o filamento de actina, [[desmosoma]]s que ancoran [[filamento intermedio|filamentos intermedios]], e [[unión comunicante|unións comunicantes]]. Facilitan que os potrenciais de acción se propaguen polas células cardíacas ao permitir que pasen os ións dunha célula a outra, producindo a despolarización do músculo cardíaco. Porén, novos estudios de bioloxía molecular detallados cambiaron a idea tradicional da composición dos discos e mostraron inequivocamente que os discos intercalares constan na súa maior parte dunhas unións adherentes de tipo mixto denominadas áreas compostas (''[[area composita]]''), que representan unha mestura dos desmosomas típicos e de proteínas de ''[[fascia adhaerens]]'' (diferentes das ''[[zonula adhaerens]]'' que se observan en diversos [[epitelio]]s).<ref>{{cite journal |author=Franke WW, Borrmann CM, Grund C, Pieperhoff S |title=The area composita of adhering junctions connecting heart muscle cells of vertebrates. I. Molecular definition in intercalated disks of cardiomyocytes by immunoelectron microscopy of desmosomal proteins |journal=[[European Journal of Cell Biology|Eur. J. Cell Biol.]] |volume=85 |issue=2 |pages=69–82 |date=February 2006 |pmid=16406610 |doi=10.1016/j.ejcb.2005.11.003 |url=http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0171-9335(05)00196-2}}</ref><ref>{{cite journal |author=Goossens S, Janssens B, Bonné S, ''et al.'' |title=A unique and specific interaction between alphaT-catenin and plakophilin-2 in the area composita, the mixed-type junctional structure of cardiac intercalated discs |journal=J. Cell. Sci. |volume=120 |issue=Pt 12 |pages=2126–36 |date=June 2007 |pmid=17535849 |doi=10.1242/jcs.004713 |url=http://jcs.biologists.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=17535849}}</ref><ref>{{cite journal |author=Pieperhoff S, Barth M, Rickelt S, Franke WW |chapter=Desmosomal molecules in and out of adhering junctions: normal and diseased states of epidermal, cardiac and mesenchymally derived cells |editor=Mahoney MG, Müller EJ, Koch PJ |title=Desmosomes and desmosomal cadherin function in skin and heart diseases-advancements in basic and clinical research |journal=Dermatol Res Pract |volume=2010 |year=2010 |pmid=20885972 |pmc=2946574 |doi=10.1155/2010/725647 |pages=1 }}</ref> Este descubrimento pode ser importante para a comprensión das [[miocardiopatía]]s herdadas, como a [[miocardiopatía ventricular dereita arritmoxénica]]).
Vistos con [[microscopio óptico]], os discos intercalares parecen liñas delgadas, normalmente tinguidas de cor escura que separan as células musculares cardíacas adxacentes. Os discos intercalares discorren perpendicularmente á dirección das fibras musculares. Con microsopio electrónico, a traxectoria dos discos intercalares parece máis complexa. A baixos aumentos, poden parecer como unha estrutura enroscada densa aos electróns que cobre a zona onde se localiza a liña Z escura. A moitos aumentos, parecen aínda máis retortos, e en sección lonxitudinal presentan áreas lonxitudinais e transversais.<ref>[http://www.bu.edu/histology/p/22501loa.htm BUHistology image:22501loa] from Vaughan, Deborah (2002). A Learning System in Histology: CD-ROM and Guide. Oxford University Press. ISBN 978-
== Fisioloxía ==
A diferenza do [[músculo estriado esquelético]], o músculo cardíaco require ''ións calcio extracelulares'' para que teña lugar a contracción. Igual ca o músculo esquelético, a iniciación e o resultado do [[potencial de acción]] nas células do músculo ventricular deriva da entrada de ións sodio a través do sarcolema nun proceso rexenerativo. Porén, hai un fluxo cara ao interior de ións calcio extracelulares a través dos [[canal de calcio de tipo L|canais de calcio de tipo L]] que mantén a despolarización das células musculares cardíacas durante períodos máis longos. A razón desta dependencia do calcio é que o mecanismo de [[liberación de calcio inducida polo calcio]] (CICR) desde o [[retículo sarcoplásmico]] debe ocorrer baixo o acoplamento excitación-contracción normal para que se cause a contracción. Unha vez que se incrementa a concentración intracelular de calcio, os ións calcio únense á proteína [[troponina]]. O músculo esquelético só é activado polo calcio almacenado no retículo sarcoplasmático.
=== Rexeneración das células do músculo cardíaco ===
[[Ficheiro:Dogcardiacmuscle400.jpg|miniatura|250px|Músculo cardíaco de can (400X).]]
Ata recentemente, críase que as células do músculo cardíaco non se podían rexenerar. Mais, un estudo publicado en 2009 na revista ''[[Science]]'' contradí esta idea.<ref>{{cite journal |author=Bergmann O, Bhardwaj RD, Bernard S, ''et al.'' |title=Evidence for cardiomyocyte renewal in humans |journal=Science |volume=324 |issue=5923 |pages=98–102 |date=April 2009 |pmid=19342590 |pmc=2991140 |doi=10.1126/science.1164680 |url=http://www.sciencemag.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=19342590}}</ref> Olaf Bergmann e os seus colegas do [[Instituto Karolinska]] de [[Estocolmo]] comprobaron mostras de músculo cardíaco de persoas nacidas antes de 1955 que tiñan moi pouco músculo cardíaco no seu corazón, o que facía que moitos deles presentasen diversas incapacidades por esta causa. Usando mostras de [[ADN]] de moitos corazóns, estimaron que unha persoa de 20 anos renova aproximadamente o 1% das células do músculo cardíaco cada ano, e que aproximadamento o 45% das células musculares cardíacas das persoas de 50 anos se rexenerou desde o nacemento.
Liña 99:
Unha maneira mediante a cal ten lugar a rexeneración dos cardiomiocitos é pola división de cardiomiocitos preexistentes durante o proceso normal de envellecemento.<ref>{{cite journal |author=Senyo SE, Steinhauser ML, Pizzimenti CL, Yang VK, Cai L, Wang M, Wu TD, Guerguin-Kern JL, Lechene CP, Lee RT |title=Mammalian heart renewal by pre-existing cardiomyocytes |journal=Nature |volume=493 |issue=7432 |pages=433-6 |date=January 2013 |pmid=23222518 |pmc=3548046 |doi=10.1038/nature11682 |url=http://www.nature.com/nature/journal/v493/n7432/full/nature11682.html}}</ref> A división de cardiomiocitos preexistentes increméntase en áreas arredor dos sitios onde se produciu unha lesión no miocardio. Ademais, certos [[factor de crecemento|factores de crecemento]] promoven a autorrenovación dos cardiomiocitos endóxenos e das [[célula nai|células nais]] cardíacas. Por exemplo, o [[IGF-1]], o [[factor de crecemento de hepatocitos]], e a [[HMGB1|proteína B 1 do grupo de alta mobilidade]] incrementan a [[migración celular|migración das células]] nais cardíacas cara á área afectada, e a proliferación e supervivencia destas células.<ref>{{cite journal| Germani A, Di Rocco G, Limana F, Martelli F, Capogrossi MC |title=Molecular mechanisms of cardiomyocyte regenerate and therapeutic outlook |journal=Trends Mol Med |volume=13 |issue=3 |pages=125-33 |date=March 2007 |pmid=17257896 |doi=10.1016/j.molmed.2007.01.002 |url=http://www.cell.com/trends/molecular-medicine/abstract/S1471-4914(07)00003-2}}</ref> Algúns membros da familia do [[factor de crecemento de fibroblastos]] tamén inducen a reentrada no [[ciclo celular]] de pequenos cardiomiocitos. O [[factor de crecemento endotelial vascular]] tamén exerce un importante papel no recrutamento de células cardíacas nativas cara a un sitio onde se produciu un infarto ademais do seu efecto [[anxioxénese|anxioxénico]].
Baseándose no papel natural das células nais na rexeneración dos cardiomiocitos, os investigadores e médicos teñen cada vez maior interese no uso destas células para rexenerar o tecido danado. Demostrouse que varias liñaxes de células nais poden diferenciarse en cardiomiocitos, como as
== Importancia clínica ==
{{
A oclusión vascular das arterias coronarias por [[aterosclerose]] ou [[trombose]] pode orixinar un [[infarto de miocardio]] (ataque ao corazón), no cal parte do miocardio queda lesionado debido a [[isquemia]] (falta de oxíxeno). Certos virus producen [[miocardite]] (inflamación do miocardio). As [[miocardiopatía]]s son as doenzas do miocardio, moitas das cales están causadas por [[mutación]]s xenéticas. A [[Organización Mundial da Saúde]] clasifica as miocardiopatías en ''miocardiopatías extrínsecas'' e ''intrínsecas''.<ref name="ref2">{{cita publicación| apelido= Richardson | nome= P. ''et al'' | título= Report of the 1995 World Health Organization/International Society and Federation of Cardiology Task Force on the Definition and Classification of cardiomyopathies | revista= Circulation | volume= 93 | número= 5 | páxinas= 841-2 | data= 1996 | id = PMID 8598070}} ([http://circ.ahajournals.org/cgi/content/full/93/5/841 Texto completo])</ref> A maioría das miocardiopatías son extrínsecas, é dicir, a [[patoloxía]] primaria causante está fóra do miocardio. Nas intrínsecas non hai unha causa externa identificable, e entre elas están: [[miocardiopatía dilatada]] (MCD), [[miocardiopatía hipertrófica]] (MCH), [[Displasia arritmoxénica|cardiomiopatía ou displasia arritmoxénica ventricular dereita]] (CAVD ou DAVD), [[miocardiopatía esponxiforme]] e [[canalopatía iónica|canalopatías iónicas]]. As miocardiopatías, poden orixinar [[arritmia]]s ou [[paro cardíaco]] súbito ou inesperado.<ref name="ref1">{{cita libro | apelidos= Kasper | nome= Denis L. ''et al'' | título= Harrison's Principles of Internal Medicine, 16th edn | editorial= McGraw-Hill | data= 2005 | id= ISBN 0-07-139140-1}}</ref>
== Notas ==
{{Listaref|2}}
== Véxase tamén ==
=== Outros artigos ===
* [[Músculo estriado]]
* [[Músculo esquelético]]
* [[Músculo liso]]
=== Ligazóns externas ===
{{Commons}}
* [http://www.natgeo.tv/especiales/latidos/episodios.asp Latidos. Documental de National Geographic] {{es}}
* [http://www.antibodypatterns.com/cardiacmuscle.php Imaxe inmunocitoquímica do músculocardíaco]
* [http://www.ii.bham.ac.uk/clinicalimmunology/CISimagelibrary/myocardial_Ab.htm Anticorpos miocárdicos]
[[Categoría:Corazón]]
|