Fase escura: Diferenzas entre revisións

Contido eliminado Contido engadido
Miguelferig (conversa | contribucións)
m Bot - Trocar {{AP}} por {{Artigo principal}}; cambios estética
Liña 14:
Para sintetizar unha molécula de glicosa cómpre completar seis voltas do ciclo de Calvin.
 
== Tipos de fotosíntese segundo o tipo de fase escura ==
Existen tres tipos de fotosíntese segundo a forma en que ten lugar a fase escura: C3, C4 e [[fotosíntese CAM|CAM]].
* A fotosíntese é C3 se o primeiro produto estable despois da fixación do carbono é un composto de 3 carbonos. Este composto é o [[3-fosfoglicerato]]. Dáse en plantas de climas temperados ou fríos.
Liña 20:
* A [[fotosíntese CAM]] (''Crassulacean Acid Metabolism'') tamén orixina un primeiro produto estable de 4 carbonos, o oxalacetato, de xeito similar ás C4, pero este prodúcese no mesófilo de noite, entanto que o ciclo de Calvin ten lugar tamén no mesófilo pero de día. O carbono fixado no oxalacetato orixina despois, de día no mesófilo, o CO<sub>2</sub> que entra no ciclo de Calvin. Dáse en plantas de climas áridos.
 
== Fixación do carbono ==
[[Ficheiro:Rubisco.png|miniatura|dereita|160 px|A rubisco é o encima que realiza a fixación do carbono na fase escura.]]
A fase escura comeza coa fixación redutiva do carbono procedente do CO<sub>2</sub> no azucre presente nos cloroplastos ribulosa 1,5-bifosfato (RuBP ou Ru1,5DP). A reacción está catalizada polo encima ribulosa bifosfato carboxilase oxixenase ou, abreviadamente, '''[[rubisco]]''' (ou RuBisCO).
Liña 26:
A [[ribulosa 1,5-bifosfato]] é unha [[pentosa]] (de 5 C) cun fosfato unido a cada un dos carbonos dos extremos da molécula e un grupo [[cetona]] no carbono 2 (é unha [[cetosa]]).
A rubisco une o CO<sub>2</sub> ao azucre formando un grupo COO<sup>-</sup> unido ao carbono 2 do azucre (onde estaba o [[carbonilo]]). Orixínase así no [[centro activo]] do encima un produto de seis carbonos chamado 3-ceto-2-carboxiarabinitol-1,5-bisfosfato, que é moi inestable, polo que case instantanemente rompe en dúas moléculas de 3 carbonos de [[3-fosfoglicerato]] (3PG). Este 3-fosfoglicerato é unha molécula estable, o primeiro produto estable da fase escura, que continuará as reaccións do ciclo de Calvin.
<center>'''[[dióxido de carbono|CO<sub>2</sub>]] + [[ribulosa 1,5-bifosfato]] <big>→</big> 2 [[3-fosfoglicerato]]'''</center>
 
=== Fotorrespiración ===
{{APArtigo principal|Fotorrespiración}}
O encima rubisco ten propiedades especiais. É un encima que normalmente carboxila á ribulosa 1,5-bifosfato (introduce CO<sub>2</sub>), pero en certas condicións en vez de carboxilar ten unha actividade oxidativa, na que en vez de introducir CO<sub>2</sub> introduce O<sub>2</sub> no azucre. Isto ten como consecuencia que en lugar de formárense dúas moléculas de 3-fosfoglicerato se forme unha molécula de fosfoglicerato e outra de [[fosfoglicolato]]. Esta actividade oxidativa ten lugar cando hai na planta concentracións altas de O<sub>2</sub>, baixas de CO<sub>2</sub> e altas temperaturas.
[[Ficheiro:RuBisCO reaction O2.svg|miniatura|centro|400 px|Actividade oxidativa da rubisco durante a fotorrespiración. Introduce O<sub>2</sub> en vez de CO<sub>2</sub> e orixina fosfoglicolato (número '''4''') e só unha molécula de 3-fosfoglicerato (número '''5''') en vez de dúas.]]
 
O fosfoglicolato así formado debe converterse en 3-fosfoglicerato por medio dun conxunto complexo de reaccións que se chama [[fotorrespiración]]. Na fotorrespiración hai que gastar ATP e poder redutor, polo que fai decrecer o rendemento da fotosíntese, e é prexudicial para a planta. Como nos climas tropicais e cálidos estarían favorecidas as condicións que promoven a fotorrespiración, as plantas desas zonas desenvolveron os tipos de [[fotosíntese C4]] e [[fotosíntese CAM|CAM]], que minimizan a fotorrespiración.
 
== Ciclo de Calvin ==
O ciclo de Calvin comeza coa fixación do carbono na [[ribulosa 1,5-bifosfato]] e a formación de dúas moléculas de 3-fosfoglicerato. Despois o 3-fosfoglicerato inicia unha serie de reaccións nas que se rexenerará a ribulosa 1,5-bifosfato, e se formará unha molécula de glicosa (produto neto que sae do ciclo) e se gastará ATP e NADPH producidos na fase luminosa <ref name=Lehninger>A. Lehninger. Principios de Bioquímica. (1988). Omega. Páxinas 663-669. ISBN: 84-282-0738-0</ref>. O ciclo divídese tradicionalmente en tres fases: fase carboxilativa ou de fixación do CO<sub>2</sub> (da que xa falamos), fase redutiva e fase rexenerativa, das que falaremos agora.
 
=== Fase redutiva ===
O 3-fosfoglicerato convértese en [[1,3-difosfoglicerato]] con gasto de ATP en reacción catalizada pola [[fosfoglicerato quinase]].
<center>3-fosfoglicerato + [[adenosín trifosfato|ATP]] <big>→</big> 1,3-difosfoglicerato + [[ADP]]</center>
Liña 46:
<center>gliceraldehido 3-fosfato <big>→</big> dihidroxiacetona fosfato</center>
 
=== Fase rexenerativa ===
Nesta fase, en cada 6 voltas do ciclo de Calvin, utilízanse 2 moléculas de triosas fosfato para formar a glicosa que sae do ciclo, e outras 10 para rexenerar a ribulosa 1,5-bifosfato <ref name=Lehninger/>. Orixínanse azucres de 4, 5 e 7 átomos de carbono.
 
Liña 83:
[[Ficheiro:Calvin cycle diagram miguelferig.png|miniatura|centro|600 px|Esquema do ciclo de Calvin.]]
 
== Regulación da fase escura ==
Malia o estendida que está a denominación de fase escura, esta fase non pode realizarse na escuridade ou pola noite. Isto é así non só porque require ATP e NADPH, que se producen na fase luminosa (que, obviamente tamén ten lugar de día), senón tamén porque moitos dos encimas implicados están regulados dun modo dependente da luz.
 
Hai dous sistemas de regulación que funcionan cando o ciclo debe ser regulado: o sistema de activación [[tiorredoxina]]/[[ferredoxina]], que activa algúns dos encimas do ciclo, e a activación do encima [[rubisco]], que implica ao seu propio encima [[rubisco activase]].
 
O sistema tiorredoxina/ferredoxina activa os encimas glieraldehido 3-P deshidroxenase, gliceraldehido 3-P fosfatase, frutosa 1,6-difosfatase, sedoheptulosa 1,7-difosfatase, e ribulosa 5-fosfato quinase, que son puntos chaves na fase escura. Isto ocorre cando hai luz, xa que a proteína [[ferredoxina]] é reducida no complexo do [[fotosistema I]] da cadea de transporte electrónico tilacoidal cando os electróns están circulando por ela. <ref>{{cite journal | author = Besse, I and Buchanan, B | title = Thioredoxin-linked animal and plant processes: the new generation | journal = [[Bot. Bull. Acad. Sin]] | year = 1997 | volume = 38 | pages = 1–11 }}</ref> A ferredoxina despois únese á proteína [[tiorredoxina]] e redúcea, a cal activa os encimas do ciclo ao romper os enlaces [[cistina]] ([[ponte disulfuro|pontes disulfuro]]) que hai en todos eses encimas. Este é un proceso dinámico, xa que o mesmo enlace fórmase de novo pola acción doutras proteínas que desactivan os encimas. As implicacións deste proceso son que os encimas permanecen principalmente activados polo día e son desactivados na escuridade, cando xa non se dispón de ferredoxina reducida.
 
O encima [[rubisco]] ten o seu propio proceso de activación, que é máis complexo. Para activar o encima cómpre que sexa carbamilado un residuo específico de [[lisina]]. Esta lisina carbamilada únese á [[ribulosa 1,5-bifosfato]], e o encima está en estado inactivo se non está carbamilada. Un encima específico de tipo activase, chamado [[rubisco activase]], intervén neste proceso de carbamilación eliminando un protón da lisina e facendo posible a unión da molécula de [[dióxido de carbono]] (o [[substrato encimático|substrato]]). Mesmo así, o encima rubisco non é aínda funcional, xa que precisa o ión magnesio para unirse á lisina e poder funcionar. Este ión magnesio é liberado do [[lume (bioloxía)|lume]] do [[tilacoide]] cando o [[pH]] interno cae debido ao bombeo activo de protóns durante o fluxo de electróns. O encima [[rubisco activase]] é activado cando se incrementan as concentracións de [[adenosín trifosfato|ATP]] no estroma causadas pola súa [[fosforilación]].
 
== Notas ==
{{listaref}}
 
== Véxase tamén ==
=== Outros artigos ===
* [[Fotosíntese]]
* [[Ciclo de Calvin]]
Liña 102:
* [[Fotorrespiración]]
 
=== Outras lecturas ===
* [http://4e.plantphys.net/article.php?ch=8&id=81 Rubisco Activase, from the Plant Physiology Online website]
* [http://4e.plantphys.net/article.php?ch=8&id=80 Thioredoxins, from the Plant Physiology Online website]
 
=== Ligazóns externas ===
* [http://www.rpi.mmedu/dept/bcbp/molbiochem/MBWeb/mb2/part1/dark.htm The Biochemistry of the Calvin Cycle at Rensselaer Polytechnic Institute]
* [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?rid=stryer.chapter.2783 The Calvin Cycle and the Pentose Phosphate Pathway] from ''Biochemistry'', Fifth Edition by Jeremy M. Berg, John L. Tymoczko and Lubert Stryer. Published by W. H. Freeman and Company (2002).
 
[[Categoría:Fotosíntese]]