Dinoflaxelados: Diferenzas entre revisións
Contido eliminado Contido engadido
m Bot - Trocar {{AP}} por {{Artigo principal}}; cambios estética |
|||
Liña 16:
}}
[[Ficheiro:Dinophysis acuminata.jpg|thumb|dereita|O dinoflaxelado ''Dinophysis acuminata''.]]
Os '''dinoflaxelados''' ou '''''Dinoflagellata''''' (do grego δῖνος, ''dinos'', "xiro, rotación" <ref>Enciclopedia Galega Universal. Ir Indo. Tomo 7. Páxina 337. ISBN 84-7680-295-1 (do tomo)</ref>, e do latín ''flagellum'', "látego") son un importante grupo de [[protista]]s [[flaxelado]]s. A maioría son especies [[plancto|planctónicas]] mariñas, pero tamén son abondosas en augas doces, salobres e mesmo na neve e xeo. As súas poboacións están distribuídas dependendo da temperatura da auga, salinidade e profundidade. Moitos dinoflaxelados son [[fotosíntese|fotosintéticos]], pero unha gran parte deles son en realidade [[mixotrofía|mixotróficos]], é dicir, combinan a fotosíntese coa inxestión de presas. <ref>Stoecker D K. [http://www.hpl.umces.edu/faculty/stoeckercv.html "Mixotrophy among dinoflagellates."] J Eukaryotic Microbiol, 46(4): 397-401, 1999.</ref> Os dinoflaxelados son o principal grupo de [[Célula eucariótica|
Os dinoflaxelados son considerados [[protista]]s, clasificados na súa propia división, os Dinoflagellata.<ref name="Fens1993">Fensome R. A., F. J. R. Taylor, G. Norris, W. A. S. Sarjeant, D. I. Wharton, and G. L. Williams. 1993. A classification of living and fossil dinoflagellates. Micropaleontology Special Publication 7, Sheridan Press, Hanover, Pennsylvania, USA.</ref>
Liña 26:
Escribíronse moitos resumos (''revisións'') da información coñecida sobre os dinoflaxelados. <ref name="Fens1993"/><ref>Spector, D. L., ed. 1984. Dinoflagellates. New York, Academic Press.</ref><ref>Taylor, F.J.R. (ed.), 1987: The Biology of Dinoflagellates. Botanical Monographs, Volume 21 . Oxford: Blackwell Scientific Publications, 785 pp.</ref><ref>Edwards, L.E., 1993: Chapter 7: Dinoflagellates. In: Lipps, J.H. (ed.), Fossil Prokaryotes and Protists. Boston: Blackwell Scientific Publications, 105-129.</ref>
== Historia ==
En 1753, os primeiros dinoflaxelados modernos foron descritos por Henry Baker como "Animálculos que causan os escintileos de luz no mar",<ref>Baker, M., 1753. Employment for the microscope. Dodsley, London, 403 pp.</ref> e deulles o seu nome [[Otto Friedrich Müller]] en 1773.<ref> Müller, O.F. 1773. Vermium terrestrium et fluviatilium, seu Animalium Infusoriorum, Helmithicorum et Testaceorum, non marinorum, succincta historia, vol. 1. Pars prima. p. 34, 135. Faber, Havniae, et Lipsiae 1773.</ref> O termo deriva de δῖνος (''dinos''), que significa "xiro, rotación" en grego (non confundir con ''dinein'', "terrible", como no termo dinosauro), e de ''flagellum'', que significa "látego" en latín.
Na década de 1830, o microscopista alemán C.G. Ehrenberg examinando moitas mostras de auga e [[plancto]], propuxo varios xéneros de dinoflaxelados que aínda se usan hoxe, como ''[[Peridinium]], Prorocentrum'' e ''Dinophysis''.
Estes dinoflaxelados foron situados por [[Otto Bütschli]] en 1885 na orde de [[flaxelado]]s
== Clasificación ==
Os dinoflaxelados son protistas que foron clasificados usando tanto o [[Código Internacional de Nomenclatura Botánica]] (ICBN) coma o [[Código Internacional de Nomenclatura Zoolóxica]] (ICZN), xa que aproximadamente a metade das especies de dinoflaxelados vivos son [[autótrofo|autótrofas]] e posúen [[cloroplasto]]s e a outra metade son [[heterótrofo|heterótrofas]] non fotosintéticas. Actualmente é ampliamente aceptado que se debería utilizar o [[ICBN]] para a súa clasificación.
A maioría, pero non todos, dos dinoflaxelados teñen un dinocarion, descrito na sección do "ciclo de vida" de máis abaixo. Os dinoflaxelados con dinocarion clasifícanse como [[Dinokaryota]], e os dinoflaxelados sen dinocarion clasifícanse como [[Syndiniales]].
Aínda que se clasifican como [[Célula eucariótica|
Jakob Schiller (1931–1937) fixo a descrición de todas as especies mariñas e de auga doce coñecidas no seu tempo. <ref>SCHILLER, J., 1931–1937: Dinoflagellatae (Peridinineae) in monographischer Behandlung. In: RABENHORST, L. (ed.), Kryptogamen-Flora von Deutschland, Österreichs und der Schweiz. Akad. Verlag., Leipzig. Vol. 10 (3): Teil 1 (1–3) (1931–1933): Teil 2 (1–4)(1935–1937).</ref> Posteriormente, Alain Sournia (1973, 1978, 1982, 1990, 1993) listou as novas entradas taxonómicas publicadas despois de Schiller (despois de 1937) <ref>Sournia, A., 1973: Catalogue des espèces et taxons infraspécifiques de dinoflagellés marins actuels publiés depuis la révision de J. Schiller. I. Dinoflagellés libres. Beih. Nova Hedwigia 48, 1–92.</ref><ref>Sournia, A., 1978: Catalogue des espèces et taxons infraspécifiques de dinoflagellésmarins actuels publiés depuis la révision de J. Schiller. III (Complément). Rev. Algol.,n.s. 13, 3–40 +erratum 13, 186.</ref><ref>Sournia, A., 1982: Catalogue des espèces et taxons infraspécifiques de dinoflagellésmarins actuels publiés depuis la révision de J. Schiller. IV. (Complément). Arch. Protist.126, 151–168.</ref><ref>Sournia, A., 1990: Catalogue des espèces et taxons infraspécifiques de dinoflagellésmarins actuels publiés depuis la révision de J. Schiller. V. (Complément). Acta Protozool.29, 321–346.</ref>
.<ref>Sournia, A., 1993: Catalogue des espèces et taxons infraspécifiques de dinoflagellésmarins actuels publiés depuis la révision de J. Schiller. VI. (Complément). Cryptog.Algol. 14, 133–144.</ref> Sournia (1986) fixo as descricións e ilustracións dos xéneros mariños de dinoflaxelados, pero excluíndo información a nivel de especie.<ref>SOURNIA, A., 1986: Atlas du Phytoplancton Marin. Vol. I: Introduction, Cyanophycées,Dictyochophycées, Dinophycées et Raphidophycées. Editions du CNRS, Paris.</ref> Os últimos índices foron elaborados por
== Identificación ==
Hai monografías para a identificación de gran número de especies propias do golfo de México,<ref>Steidinger, K. A., and J. Williams. 1970. Memoirs of the Hourglass Cruises. Vol. II, Marine Res. Lab., Florida.</ref> océano Índico,<ref>Taylor, F. J. R. 1976. Dinoflagellates from the International Indian Ocean Expedition. Biblioteca Botanica 132:1-234, pls. 1-46.</ref> as Illas Británicas, <ref>Dodge, J. D. 1982. Marine Dinoflagellates of the British Isles. Her Majesty’s Stationary Office, London.</ref> o Mediterráneo <ref>Gómez, F. 2003. Checklist of Mediterranean free-living dinoflagellates. Bot. Mar. 46:215-242.</ref> e o mar do Norte. <ref>Hoppenrath, M.; Elbrächter, M.; Drebes, G. (2009). Marine phytoplankton: selected microphytoplankton species from the North Sea around Helgoland and Sylt. E. Schweizerbart'sche Verlagsbuchhandlung (Nägele und Obermiller): Stuttgart. ISBN 978-3-510-61392-2. 264 pp.</ref>
A principal fonte de identificación dos dinoflaxelados de auga doce é a ''Süsswasser Flora''. <ref>POPOVSKÝ J. & PFIESTER L.A. 1990. Dinophyceae (Dinoflagellida). In: Süßwasserflora von Mitteleuropa. Begründet von A. Pascher. Band 6 (Ed. by H. Ettl,J. Gerloff,H. Heynig. & D. Mollenhauer). Gustav Fischer Verlag, Jena, 272 pp.</ref>
== Morfoloxía ==
[[Ficheiro:dinoflagellata theca cingulum sulcus.svg|miniatura|esquerda|200px|Estrutura dun dinoflaxelado: 1-Placa da teca, 2-Cíngulo co flaxelo transversal, 3-sulco co flaxelo lonxitudinal.]]
[[Ficheiro:Dinoflagellata.svg|miniatura|esquerda|200px|Representación esquemática de tres especies de dinoflaxelados.]]
Liña 70:
Algunhas especies teñen un esqueleto interno que consiste en dous elementos silíceos con forma estrelada con función descoñecida, e poden atoparse tamén como [[microfósil]]es. Tappan<ref> Tappan, H. 1980. The Paleobiology of Plant Protists. Freeman and Company, San Francisco, 1028 pp. </ref> fixo un amplo estudo dos dinoflaxelados con esqueletos internos, que inclúe a primeira descrición detallada dos [[pentáster]]es en ''Actiniscus pentasterias'', baseada en observacións con microscopio electrónico de varrido.
== Endosimbiontes ==
A maioría das [[zooxantela]]s son dinoflaxelados. A asociación entre dinoflaxelados e os [[Coral (animal)|corais]] de arrecife é moi coñecida, pero os endosimbiontes dinofaxelados viven nun gran número doutros invertebrados e protistas, por exemplo moitas [[anemone]]s, [[augamar]]es, [[nudibranquio]]s, e a ameixa xigante ''[[Tridacna]]'', e en varias especies de [[radiolarios]] e [[foraminífero]]s. <ref>Trench, R. K. 1997. Diversity of symbiotic dinoflagellates and the evolution of microalgal-invertebrate symbioses. In Lessios, H. A., and I. G. MacIntyre eds. Proceedings of the eighth international coral reef symposium 2:1275-1286. Smithsonian Tropical Research Institute, Balboa, Panama.</ref> Moitos dos dinoflaxelados existentes son [[parasito]]s (aquí definidos como organismos que comen a súa presa desde o interior, é dicir, [[endoparasito]]s, ou que permanecen unidos ás súas presas durante longos períodos de tempo, é dicir,
== Modo de alimentación ==
Entre os dinoflaxelados hai especies autótrofas, fagótrofas, simbiontes e parasitas; a metade das especies son fotosintéticas e a outra metade non. Porén, as especies completamente autótrofas son moi raras. <ref>Schnepf, E., and M. Elbrächter. 1992. Nutritional strategies in dinoflagellates: a review with emphasis on cell biological aspects. Eur. J. Protistol. 28:3-24.</ref> Algúns [[taxon]]s teñen máis dunha estratexia nutricional (mixotróficas); por exemplo, as especies do xénero ''Protoperidinium'' poden ser tanto parasitas coma fotosintéticas. <ref name="Fens1993"/>
As inclusións alimenticias atopadas nos dinoflaxelados conteñen bacterias, cianobacterias,
36 (Suppl.), 1-149</ref><ref name="ReferenceB">Bursa, A_ S.: The annual oceanographic cycle at Igloolik in the Canadian Arctic. II. The phytoplankton. J. Fish. Res. Bd Can. 18, 563-615</ref><ref>Norris, D. R.: Possible phagotrophic feeding in Ceratium lunula Schimper. Limnol. Oceanogr. 14, 448-449</ref><ref name="ReferenceC">Dodge, J. D. and R. M. Crawford: The morphology and fine structure of Ceratium hirundinella (Dinophyceae). J. Phycol. 6, 137-149</ref><ref>Elbrachter, M.: On the taxonomy of unarmored dinophytes (Dinophyta) from the Northwest African upwelling region. "Meteor" ForschErgebn. (Ser. D) 30, 1-22</ref>
Liña 86:
A maioría dos dinoflaxelados teñen unha forma peculiar do [[núcleo celular]], chamada '''dinocarion''', no cal os [[cromosoma]]s están unidos á membrana nuclear. Os cromosomas carecen de [[histona]]s e permanecen condensados a través de toda a [[interfase]] en vez de só durante a [[mitose]], que é pechada (dentro da [[envoltura nuclear]]) e implica un único [[fuso acromático]] externo <ref> Spector, D. L. 1984. Dinoflagellate nuclei. In D. L. Spector [ed.], Dinoflagellates,
107–147. Academic Press, Inc., Orlando, Florida, USA.</ref>. Este tipo de núcleo era antes considerado unha forma intermedia entre a rexión [[nucleoide]] dos [[procariota]]s e o núcleo verdadeiro dos [[Célula eucariótica|
Na maioría dos dinoflaxelados, o núcleo é [[dinocariótico]] en todo o seu ciclo de vida. Son especies xeralmente [[haploide]]s, e reprodúcense principalmente a través de [[fisión binaria]], pero tamén se realiza a reprodución sexual. <ref>Rapport, Josh. [http://www.mbari.org/staff/conn/botany/dinos/repro.htm "Dinoflagellate reproduction."] DinoflagellateHabitat, Ecology, and Behavior (05 Jan. 2005). URL accessed on 5 February 2006.</ref> Esta ten lugar por fusión de dous individuos para formar iun [[cigoto]], que pode conservar a mobilidade á maneira típica dos dinoflaxelados ou pode orixinar un estado de repouso, o chamado [[quiste de dinoflaxelado]] ou [[dinoquiste]], que posteriormente sofre a [[meiose]] para producir novas células haploides.
Liña 92:
Cando as condicións son desfavorables, normalmente cando os nutrientes se van esgotando ou non hai luz dabondo, algunhas especies de dinoflaxelados alteran os seus ciclos de vida substancialmente. Dúas células vexetativas fusiónanse formando un planocigoto (móbil). Despois pásase a un estadio que non é moi diferente a unha hibernación chamado hipnocigoto, no que o organismo acumula un exceso de graxas e aceites (reserva enerxética). Ao mesmo tempo, o seu corpo alóngase e a cuberta faise máis dura. Ás veces mesmo se lle forman espículas na superficie. Cando a climatoloxía o permite, estes dinoflaxeldos rompen as súas cubertas e pasan a un estadio temporal chamado planomeiocito, no que reforman rapidamente a súa teca e tornan a ser dinoflaxelados como os do principio do proceso.
== Mareas vermellas ==
{{
Os dinoflaxelados ás veces poden orixinar floracións explosivas de algas en concentracións de máis dun millón de células por mililitro. Algunhas especies producen [[neurotoxicidade|neurotoxinas]], que en tales cantidades matan o peixe e acumúlanse en animais que se alimentan por filtración como moitos [[bivalvo]]s ([[mexillón]] por exemplo), polo que a toxina pode pasar á xente que os coma. Este fenómeno denomínase [[marea vermella]] debido á cor que adquiren as augas onde se produce esta proliferación de dinoflaxelados. Algúns dinoflaxelados non [[pigmento|pigmentados]] poden tamén orixinar floracións tóxicas, como ''[[Pfiesteria]]''.
As mareas vermellas mencionadas prodúcense xeralmente cando os dinoflaxelados poden reproducirse de forma rápida e intensa ao abundaren os nutrientes na auga. <ref>{{cita libro
Liña 109:
A ecoloxía das floracións de algas tóxicas foi moi estudada. <ref>Granéli, E., and J. T. Turner. eds. 2006. Ecology of harmful algae. Ecological Studies, Vol. 189. Berlin Heidelberg, Springer Verlag.</ref>
== Produción de lípidos e esterois ==
Os dinoflaxelados producen lípidos e [[esterol|esterois]] característicos <ref> WITHERS, N. 1987. Dinoflagellate sterols. In F. J. R. Taylor [ed.], The biology
of dinoflagellates, 316–359. Blackwell, Oxford, UK. </ref>. Un destes esterois é típico dos dinoflaxelatos e denomínase [[dinosterol]].
== Bioluminescencia ==
[[Ficheiro:Noctiluca scintillans.jpg|miniatura|dereita|Bioluminescencia de ''[[Noctiluca scintillans]]''.]]
Pola noite, ás veces a auga pode ter unha aparencia escintilante debido á [[bioluminescencia]] dos dinoflaxelados. <ref>{{cita libro|autor=Castro, Peter; Huber, michael E.|título=Marine Biology|ano=2010|editor=McGraw Hill|lugar=New York|páxinas=95|edición=8}}</ref><ref>{{cite journal|last=Hastings|first=J. Woodland|title=Chemistries and colors of bioluminescent reactions: a review|journal=Gene|year=1996|volume=172|issue=1|pages=5–11}}</ref> Polo menos 18 xéneros de dinoflaxelados son bioluminescentes, e a maioría deles (como [http://www.mbari.org/staff/conn/botany/dinos/alimon/biolumin.htm ''Gonyaulax'']) emiten unha [[lonxitude de onda]] verde-azulada. Por tanto, cando son estimulados mecanicamente polo paso dun barco, a natación ou as ondas do mar, pode verse por exemplo un escintileo azul que emana da superficie do mar. <ref name="haddock">{{cite journal|last=Haddock|first=Steven H.D.|coauthors=Moline,M.A., Case, J.F|title=Bioluminescence of the sea|journal=Annual Review of Marine Science|date=1|year=2009|month=October|volume=2|pages=443–493|doi=10.1146/annurev-marine-120308-081028}}</ref> A reacción [[luciferina]]-[[luciferase]] responsable desta bioluminescencia é sensible ao [[pH]]. <ref name="haddock"/> Cando cae o pH (maior acidez), o encima [[luciferase]] cambia a súa forma, permitindo que a molécula bioluminescente [[luciferina]] se una. <ref name="haddock"/> Os dinoflaxelados poden utilizar a bioluminescencia como un mecanismo de defensa. Poden asustar aos seus depredadores cos seus escintileos de luz ou poden protexerse dos seus predadores potenciais indirectamente por un efecto de "alarma antirroubo". <ref name="haddock"/> Os dinoflaxelados poden usar a súa bioluminescencia para atraer a atención sobre o seu depredador, que pode así ser vulnerable a outros depredadores de cadeas tróficas máis altas.<ref name="haddock"/>
Liña 119:
As baías onde abundan os dinoflaxelados bioluminescentes están entre os [[ecosistema]]s máis fráxiles e raros. <ref>[http://www.scientificamerican.com/article.cfm?id=bright-microbes Bright Microbes; Scientists uncover new clues to bioluminescence] April 24, 2012</ref>
== Rexistro fósil ==
Os dinoflaxelados representados por dinoquistes fósiles, teñen un rexistro fósil que se remonta ao [[Triásico]] medio, <ref>MacRae,
== Xenómica ==
Unha das características máis sorprendentes dos dinoflaxelados é a gran cantidade de [[ácido desoxirribonucleico|ADN]] celular que conteñen. A maioría das algas eucariotas conteñen como media arredor de 0,54 pg de ADN/célula, pero os dinoflaxelados estímase que conteñen de 3 a 250 pg/célula <ref> Spector, D. L. 1984. Dinoflagellate nuclei. In D. L. Spector [ed.], Dinoflagellates, 107–147. Academic Press, Inc., Orlando, Florida, USA. </ref>, o que corresponde aproximadamente a 3.000–215.000 [[par de bases|Mb]] (en comparación, o [[xenoma]] haploide humano ten 3.180 Mb e o do trigo hexaploide é de 16.000 Mb). Aínda que se suxeriu que a [[poliploidía]] ou a [[cromosoma politénico|politenia]] podería explicar este gran contido de ADN <ref> BEAM, J., AND M. HIMES. 1984. Dinoflagellate genetics. In D. L. Spector
Liña 132:
Os dinoflaxelados comparten unha organización moi rara do xenoma mitocondrial cos [[Apicomplexa]]. <ref name=Jackson2011>Jackson CJ, Gornik SG, Waller RF (2011) The mitochondrial genome and transcriptome of the basal dinoflagellate ''Hematodinium'' sp.: character evolution within the highly derived mitochondrial genomes of dinoflagellates. Genome Biol Evol</ref> Ambos os grupos teñen xenomas mitocondriais moi reducidos (~6 kb nos Apicomplexa). Os xenes nos xenomas dos dinoflaxelados sufriron varias reorganizacións, como unha masiva amplificación do xenoma e recombinación, o cal resulta na formación de múltiples copias de cada xene e a unión de fragmentos xénicos en múltiples combinacións. Ten lugar a perda dos [[codón de terminación|codóns de stop]] estándar, [[trans-splicing]] dos [[ARNm]] para o ARNm de cox3 e unha extensa recodificación por modificación (''editing'') do ARN da maioría dos xenes. As razóns de todas estas transformacións descoñécense.
== Exemplos ==
* ''[[Noctiluca scintillans|Noctiluca]]''
* ''[[Ceratium]]''
Liña 139:
* ''[[Symbiodinium]]'' ([[zooxantela]], un [[endosimbiose|endosimbionte]] do [[Coral (animal)|coral]])
== Notas ==
{{listaref|2}}
== Véxase tamén ==
=== Outros artigos ===
* [[Marea vermella]]
* [[Toxina paralizante dos moluscos]]
=== Ligazóns externas ===
* [http://www.issha.org/ International Society for the Study of Harmful Algae]
* [http://www.obs-vlfr.fr/LOV/aquaparadox/html/ClassicMonographs.php Classic dinoflagellate monographs]
* [http://www.sci.hokudai.ac.jp/~horig/Dinohome/Eng-Doccumentation/Dinophyceae.html Japanese dinoflagellate site]
* [http://www.tafi.org.au/zooplankton/imagekey/dinophyta/index.html Noctiluca scintillans - Guide to the Marine Zooplankton of south eastern Australia], [http://www.tafi.org.au/ Tasmanian Aquaculture & Fisheries Institute]
* [http://tolweb.org/Dinoflagellates/2445 Tree of Life Dinoflagellates]
* [http://www.dinophyta.org/ Centre of Excellence for Dinophyte Taxonomy CEDiT]
* [http://tolweb.org/Dinoflagellates/2445 Dinoflagellates]
* [http://opinionator.blogs.nytimes.com/2010/01/05/a-tale-of-two-flagella/ "A Tale of Two Flagella"] by [[Olivia Judson]], New York Times, 1/5/2010
[[Categoría:Eucariotas]]
|