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O acoplamento quimiosmótico é importante na produción de ATP no [[cloroplasto]]<ref>{{cita libro | nombre=Geoffrey M. | apelidos=Cooper | enlaceautor= | coautores= | ano= | título=The Cell: A Molecular Approach | edición=2<sup>nd</sup> | editor=Sinauer Associates, Inc. | id=ISBN 0-87893-119-8 | capítulo=Figura 10.22: Electron transport and ATP synthesis during photosynthesis | urlcapítulo = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?rid=cooper.figgrp.1672 }}</ref>
e moitos tipos de [[bacteria]]s.<ref>{{cita libro | nome=Bruce | apelidos=Alberts | enlaceautor= | coautores=Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts and Peter Walter | ano=2002 | título=Molecular Biology of the Cell | edición= | editor=Garland | id=ISBN 0-8153-4072-9 | capítulo=Figura 14-32: The importance of H<sup>+</sup>-driven transport in bacteria | urlcapítulo = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?rid=mboc4.figgrp.2557 }}</ref>
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== A forza protón motriz ==
EnNa lamaioría mayoría de losdos casos, laa FPM[[forza esprotón motriz]] (FPM) generadaxérase por unaunha cadenacadea transportadora de electroneselectróns, que actúa como unaunha bomba tanto de electroneselectróns comocoma de protonesprotóns, bombeando electroneselectróns en direccionesdireccións opuestasopostas, creando unaunha separación de carga. En laNa mitocondria, laa liberación de [[energíaenerxía libre de Gibbs|energíaenerxía libre]] desde laa cadenacadea transportadora de electroneselectróns, esé utilizada para mover protonesprotóns desde laa matriz mitocondrial alao espacioespazo intermembrana de lada mitocondria. Mover losos protones aao lascompartimento partesexterior externascrea creaalí unaunha concentracionesconcentración levemente alta de partículas cargadas positivamente (e como son H<sup>+</sup> diminúe alí o [[pH]]), dandotendo porcomo resultado que un lado másda membrana mitocondrial interna é máis positivo ye uno ladooutro másmáis negativo (Elo gradiente eléctrico generadoxerado esé de aproximadamente -200 mV (coa matriz negativa) ).
Ésta diferencia de carga da como resultado un gradiente electroquímico. Éste gradiente se compone tanto del gradiente de pH y del gradiente eléctrico. El gradiente de pH corresponde a la diferencia en la concentración del ion H<sup>+</sup>. Juntos, el gradiente electroquímico de protones corresponde tanto a la concentración como a la diferencia de carga que se pueda generar, se denomina Fuerza Protón-Motriz (FPM). ▼
En la mitocondria, la FPM se crea mayoritariamente por el componente eléctrico, mientras que en los cloroplastos, la FPM es prácticamente creada por el gradiente de pH. En cualquiera de los casos, la FPM necesita ser de 50 kJ/mol aproximadamente para que la [[ATP-sintasa]] sea capaz de producir ATP. ▼
== Diferentes Mecanismos de Quimiosmosis == ▼
=== Quimiosmosis en Mitocondrias ===
▲ÉstaEsta diferenciadiferenza de carga daten como resultado un [[gradiente electroquímico ]]. ÉsteEste gradiente se compone tantocomponse deldun gradiente de pH ye delun gradiente eléctrico. ElO gradiente de pH corresponde aá ladiferenza diferencia en lana concentración deldo ionión H<sup>+</sup>. JuntosXuntos, elo gradiente electroquímico de protonesprotóns corresponde tanto a laá concentración como a laá diferencia de carga que se puedapoida generarxerar, see denomínase denominaforza Fuerzaprotón Protón-Motrizmotriz (FPM).
La rotura completa de una molécula de [[glucosa]] en presencia de [[oxígeno]] es denominada [[respiración celular]]. Las últimas etapas de éste proceso ocurren en la [[mitocondria]]. Las moléculas de alta energía [[NADH]] y [[Flavín adenín dinucleótido|FADH<sub>2]] -generadas por el [[ciclo de Krebs]]- liberan los electrones hacia una [[cadena transportadora de electrones]] para crear una gradiente de protones a través de la membrana interna mitocondrial. La [[ATP-sintasa]] es luego usado para generar ATP por quimiosmosis. Éste proceso se conoce como fosforilación oxidativa porque el oxígeno es el último aceptor electrónico en la cadena transportadora mitocondrial. ▼
▲En laNa mitocondria, laa FPM secréase creamaioritariamente mayoritariamentepolo por el componentecompoñente eléctrico, mientrasmentres que en losnos cloroplastos, laa FPM esé prácticamentepracticamente creada por elpolo gradiente de pH. En cualquieracualquera de losdos casos, laa FPM necesita ser de aproximadamente 50 kJ/mol aproximadamente para que laa [[ATP -sintasa sintase]] seaquede capazcapacitada depara producir ATP.
La '''Fosforilación Quimiosmótica''' es la tercera y final vía biológica responsable por la producción de [[Adenosín trifosfato|ATP]] mediante fosfato inorgánico y [[Adenosín difosfato|ADP]] a través de la fosforilación oxidativa.
▲== Diferentes Mecanismos de Quimiosmosisquimiosmose ==
Ocurriendo en la mitocondria de las [[célula]]s, la energía química de NADH -producido por el ciclo de Krebs- es utilizada para construir un gradiente de iones de Hidrógeno (protones) con una concentración mayor en las crestas mitocondriales y en menor concentración en la matriz mitocondrial. Éste es el único paso de la fosforilación oxidativa que requiere de oxígeno: Éste es utilizado como aceptor de electrones, combinándose con electrones libres e iones de Hidrógeno para formar [[agua]].
=== QuimiosmosisQuimiosmose en Plantasmitocondrias ===
{{AP|Fosforilación oxidativa}}
▲LaA rotura completa de unadunha molécula de [[ glucosaglicosa]] en presenciapresenza de [[ oxígenooxíxeno]] esé denominada [[respiración celular]]. LasAs últimas etapas de éstedeste proceso ocurrenocorren en lana [[mitocondria]]. LasAs moléculas de alta energíaenerxía [[NADH]] ye [[Flavín adenín dinucleótido|FADH<sub>2]] , -generadasxeradas por elpolo [[ciclo de Krebs]] -, liberan losos electroneselectróns haciacara unaa [[cadenaunha cadea transportadora de electrones]]electróns. A enerxía do fluxo de electróns utilízase para bombear protóns desde distintos compoñentes da cadea para crear una gradiente de protonesprotóns a través de lada membrana interna mitocondrial. LaA [[ATP -sintasa]] essintase luegoé usadologo usada para generarxerar ATP por quimiosmosis.quimiosmose, Éstexa procesoque funciona como un poro permeable aos protóns cando estes se conoceconcentran comoo fosforilaciónsuficiente. oxidativaO porqueencima elestá oxígenoactivo escando elos últimoprotóns aceptora electrónicoatravesan ene laempeza cadenaa transportadorasintetizar mitocondrialATP. Este proceso coñécese como [[fosforilación oxidativa]].
A '''fosforilación quimiosmótica''' é a principal forma de xerar ATP na célula. Tamén se xera ATP en pequenas cantidades por [[fosforilación a nivel de substrato]] na cal non intervén a quimiosmose.
Las reacciones luz-dependientes de la fotosíntesis, generan energía mediante quimiosmosis. La Clorofila pierde un electrón al ser excitada o energizada por la luz. Éste electrón viaja a través de una cadena transportadora de electrones, terminando parte de NADPH, una molécula de alta energía. El gradiente electroquímico generado a través de la membrana del tilacoide conduce a la producción de ATP mediante la ATP-sintasa. Éste proceso se conoce como fotofosforilación.
=== QuimiosmosisQuimiosmose en Bacteriasplantas ===
{{AP|Fotofosforilación}}
Ademais da quimiosmose mitocondrial, nas plantas as reaccións da [[fase luminosa]] da [[fotosíntese]], xeran enerxía mediante quimiosmose. Nos tilacoides, a clorofila perde electróns ao ser excitada ou enerxizada pola luz. O electrón é transportado por unha cadea de transportadores de electróns á vez que estes bombear protóns cara ao interior do tilacoide, on de se acumulan (xunto cos procedentes da rotura da auga na fotólise da auga da fotosíntese). Os electróns recólleos o NADP<sup>+</sup> (que forma [[NADPH]]). A auga cédelle á clorofila os electróns que perdeu ao darlle a luz, e neste proceso a molécula de auga rompe xerando oxíxeno (que se desprende) e protóns (que contribúen ao gradiente do tilacoide). A acumulación de protóns dentro do tilacoide xera un potencial de membrana; estes protóns saen a través da ATP sintase da membrana tilacoidal, que se activa xerando ATP. Este proceso coñécese como [[fotofosforilación]].
=== Quimiosmose en bacterias ===
Las [[bacteria]]s también pueden utilizar la quimiosmosis para generar ATP. Las [[Cianobacteria]]s, Bacterias verdes del azufre y bacterias púrpuras crean energía por un proceso llamado [[fotofosforilación]]. Éstas bacterias usan la energía de la luz para crear un gradiente de protones usando una cadena trasportadora de electrones fotosintética. Algunas bacterias no-fotosintetizadoras como la ''[[Escherichia coli|E. coli]]'', también contiene ATP-sintasa.
As [[bacteria]]s tamén poden utilizar a quimiosmose para xerar ATP. Teñen cadeas de transporte de electróns e ATP sintases nas súas membranas plasmáticas, que bombean protóns cara ao exterio e sintetizan ATP, respectivamente, por un mecanismo quimiosmótico similar ao mitocondrial. Ademais, bacterias fotosintéticas como as [[cianobacteria]]s e outras crean ATP por un mecanismo similar ao da fotofosforilación dos cloroplastos. De feito, crese que as mitocondrias e os cloroplastos se formaron por [[endosimbiose]] de bacterias que podían respirar ou fotosintetizar utilizando a quimiosmose (ver [[eucarioxénese]]).
De hecho, se cree que las mitocondrias y los cloroplastos se formaron cuando las células eucariontes tempranas ingirieron bacterias que pudieran crear energía mediante la quimiosmosis. Esto es denominado [[Teoría endosimbiótica]].
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== Notas ==
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