Amplificador xenético: Diferenzas entre revisións

Contido eliminado Contido engadido
Miguelferig (conversa | contribucións)
Miguelferig (conversa | contribucións)
Liña 39:
O establecemento dos eixes corporais é un paso fundamental no desenvolvemento animal. Durante o desenvolvemento embrionario dos ratos, o [[ligando]] da superfamilia do [[factor beta de crecemento transformante]] chamado [[NODAL|Nodal]], é un xene chave implicado no deseño do eixe antero-posterior e o eixe esquerda-dereita do embrión nas fases iniciais. O xene ''Nodal'' contén dous amplificadores: O Amplificador de Epiblasto Proximal (PEE) e o Amplificador Asimétrico (ASE). O PEE está ''[[augas arriba]]'' do xene Nodal e dirixe a expresión de ''Nodal'' na porción da [[liña primitiva]] que se diferenciará no nodo (tamén denominado [[nodo primitivo]]).<ref>{{cite journal |pages=1575–88 |doi=10.1101/gad.13.12.1575 |title=Asymmetric and node-specific nodal expression patterns are controlled by two distinct cis-acting regulatory elements |year=1999 |last1=Norris |first1=D. P. |last2=Robertson |first2=E. J. |journal=Genes & Development |volume=13 |issue=12 |pmid=10385626 |pmc=316799}}</ref> O PEE activa a expresión de Nodal en resposta á combinación da sinalización de Wnt e mais un segundo sinal descoñecido; así, un membro da familia do factor de transcrición LEF/TCF probablemente se une ao sitio de unión de TCF nas células do nodo. A difusión de Nodal desde o nodo forma un gradiente que deseña a extensión do eixe antero-posterior do embrión.<ref>{{cite journal |pages=350–62 |doi=10.1016/j.ydbio.2010.10.036 |title=Nodal cis-regulatory elements reveal epiblast and primitive endoderm heterogeneity in the peri-implantation mouse embryo |year=2011 |last1=Granier |first1=Céline |last2=Gurchenkov |first2=Vasily |last3=Perea-Gomez |first3=Aitana |last4=Camus |first4=Anne |last5=Ott |first5=Sascha |last6=Papanayotou |first6=Costis |last7=Iranzo |first7=Julian |last8=Moreau |first8=Anne |last9=Reid |first9=John |journal=Developmental Biology |volume=349 |issue=2 |pmid=21047506}}</ref> O ASE é un amplificador intrónico unido ao factor de transcrición [[dominio cabeza de garfo]] Fox1. No desenvolvemento temperá, a expresión de Nodal dirixida por Fox1 establece o [[endoderma]] visceral. Na fase posterior do desenvolvemento, a unión de Fox1 a ASE dirixe a expresión de ''Nodal'' no lado esquerdo da placa lateral do [[mesoderma]], establecendo así a asimetría esquerda-dereita necesaria para o desenvolvemento asimétrico de órganos no mesoderma no rato.<ref>{{cite journal |pmid=12091315 |year=2002 |last1=Norris |first1=DP |last2=Brennan |first2=J |last3=Bikoff |first3=EK |last4=Robertson |first4=EJ |title=The Foxh1-dependent autoregulatory enhancer controls the level of Nodal signals in the mouse embryo |volume=129 |issue=14 |pages=3455–68 |journal=Development}}</ref>
 
O establecemento das tres [[capa xerminal|capas xerminais]] durante a [[gastrulación]] é outro paso crítico no desenvolvemento animal. Cada unha das tres capas xerminais ten patróns únicos de expresión xénica que promoven a súa diferenciación e desenvolvemento. O [[endoderma]] está especificado moi cedeocedo no desenvolvemento pola expresión de ''[[Gata4]]'', e Gata4 pasa a dirixir a morfoxénese directa do intestinotubo dixestivo. A expresión de ''Gata4'' está controlada nas fases temperás embrionarias por un amplificador intrópnicointrónico que se une a outro factor de transcrición de dominio de cabeza de garfo chamado FoxA2. Inicialmente, o amplificador conrola unha ampla expresión de xenes por todo o embrión, pero a expresión faise rapidamente restritiva para o endoderma, o que suxire que poden estar implicados outros represores na súa restrición. No desenvolvemento posterior, o mesmo amplificador restrinxe a expresión en tecido9stecidos que se converterán no estómago e páncreas. Outro amplificador adicional é responsable de manter a expresión de ''Gata4'' no endoderma nos estadios intermedios do desenvolvemento do tubo dixestivo.<ref>{{cite journal |pages=346–55 |doi=10.1016/j.ydbio.2010.07.032 |title=Direct transcriptional regulation of Gata4 during early endoderm specification is controlled by FoxA2 binding to an intronic enhancer |year=2010 |last1=Rojas |first1=Anabel |last2=Schachterle |first2=William |last3=Xu |first3=Shan-Mei |last4=Martín |first4=Franz |last5=Black |first5=Brian L. |journal=Developmental Biology |volume=346 |issue=2 |pmid=20692247 |pmc=2945415}}</ref>
 
===Moitos amplificadores promoven a robustez do desenvolvemento===