Vocalización das aves: Diferenzas entre revisións

A hipótese dalgúns científicos é que os cantos das aves evolucionaron a través da [[selección sexual]], e certos experimentos suxiren que a calidade do canto da ave pode ser un bo indicador do estado físico do individuo.<ref>Read, A. W. e D. M. Weary (1990): "Sexual selection and the evolution of bird song: A test of the Hamilton-Zuk hypothesis". ''Behavioral Ecology and Sociobiology'' '''26''' (1):47-56. [http://www.springerlink.com/content/ynl74mu1lp71v16t/]</ref> Algúns experimentos tamén suxiren que certos parasitos e enfermidades poden afectar as características do canto, como a frecuencia en que sucede, e por tanto establece un indicador de saúde.<ref>Garamszegi, L. Z., A. P. Møller, János Török, Gábor Michl, Péter Péczely e Murielle Richard (2004): "Immune challenge mediates vocal communication in a passerine bird: an experiment", ''Behavioral Ecology'' '''15'' (1): 148-157.</ref> <ref>Redpath, S. M., Bridget, M. Appleby, Steve e Petty, J. (2000): "Do male hoots betray parasite loads in Tawny Owls?" ''Journal of Avian Biology'' '''31''' (4): 457–462. [http://www.blackwell-synergy.com/doi/abs/10.1034/j.1600-048X.2000.310404.x?journalCode=jav]</ref> O repertorio dos cantos, segundo parece, tamén indica o estado físico en certas especies.<ref>Reid, J. M., Peter Arcese, Alice L. E. V., Cassidy, Sara M. Hiebert, James N. M. Smith, Philip K. Stoddard, Amy B. Marr, e Keller, Lukas F. (2005): "Fitness Correlates of Song Repertoire Size in Free-Living Song Sparrows (''Melospiza melodia'')" ''The American Naturalist'', '''165''':299–310. [http://www.journals.uchicago.edu/cgi-bin/resolve?id=doi:10.1086/428299&erFrom=-7470294868308382079Guest]</ref> A habilidade dos machos de manter e proclamar o seu territorio utilizando o canto tamén demostra a súa superioridade física sobre outros conxéneres.

LaA comunicación a través deldo canto puedepode darse entre individuos da mesma especie, pero tambiéntamén puede darseproduicirse entre individuos de diferentes especies. ElA [[Comunicación animal|llamado''chamada de acoso]]'' en aves es usadoúsase para reclutarrecrutar individuos dondeonde ameaza un búho[[bufo]] uou otrooutro [[depredación|depredador amenaza]]. EstosEstas llamadoschamadas se caracterizancaracterízanse por tenerteren un amplioamplo espectro de [[frecuencia]]s, comienzocomezo ye terminación agudos, ye repetitividadrepetitividade. Estas características son comunescomúns entre diferentes especies ye se creecreese que son útiles a otrosoutros acosadores potencialespotenciais por serseren de fácil localización. Por otraoutra parte, losas llamadoschamadas de alarma de muchasmoitas especies son característicamentecaracteristicamente agudosagudas ye difíciles de localizarconlocalizar con precisión.<ref>Marler, P. (1955).: "Characteristics of some animal calls". ''Nature'' '''176''':6-8.</ref>

Individualmente, lasas aves puedenpoden serseren suficientemente sensitivas como para identificarse entre sísi por medio de losdos cantos. MuchasMoitas de lasdas aves que anidananiñan formando colonias puedenpoden localizar aaos susseus polluelospolos utilizando susos seus cantos.<ref>Lengagne, T., J. Lauga ye T. Aubin. (2001).: "Intra-syllabic acoustic signatures used by the King Penguin in parent-chick recognition: an experimental approach". ''The Journal of Experimental Biology'' '''204''':663–672.

[http://jeb.biologists.org/cgi/reprint/204/4/663.pdf]</ref> En ocasionesocasións, losos cantos son suficientemente distintivos deentre un individuo aou otrooutro como para serque identificadopoidan seren identificados, inclusiveincluo por investigadores humanos durante laa realización de estudiosestudos ecológicosecolóxicos.<ref>Wayne Delport, Alan C., Kemp, J. Willeme Ferguson, Willen H. Ferguson (2002): "Vocal identification of individual African Wood Owls ''Strix woodfordii'': a technique to monitor long-term adult turnover and residency" ''Ibis'' '''144''' (1), 30–39.</ref>

AlgunasAlgunhas aves realizan llamadoschamadas a [[dúo]]. En algunosNalgúns casos losos duetos están tan bienben coordinados en temporalidadtemporalidade que parecen un solosó canto. Este tipo de llamado sechamada denominadenomínase "dueto antifonal".<ref>Thorpe, W. H. (1963.): "Antiphonal singing in birds as evidence for avian auditory reaction time". ''Nature'', 197: 774-776.</ref> Estas formas de llamadochamada han sidoforon observadas en unnun amplioamplo rango de [[Familia (biologíabioloxía)|familias]] incluyendoincluíndo [[Phasianidae|perdices]],<ref>Stokes, A., W. ande H. W. Williams. (1968.): "Antiphonal calling in quail!. ''Auk'', 85.</ref> [[Lanius|alcaudonespicanzo]]s,<ref>{{cita libro | apellidos = Harris | nombre =, Tony | coautores =e Franklin, Kim | título =(2000): ''Shrikes and Bush-Shrikes | editorial =''. Princeton University Press | páginas = 257–260 | id =. ISBN 0-691-07036-9}}, pp. 257-260.</ref> [[Timaliidae|charlatanestimalíidos]] como elas especies do xénero ''[[Pomatorhinus|charlatán cimitarra]]'', algunosalgúns [[bufo]]s búhos<ref>Osmaston, B. B. (1941.): ""Duetting" in birds". ''Ibis'', '''5''' : 310-311.</ref> ye loros,[[papagaio]]s.<ref>Power, D. M. (1966.): "Antiphonal duetting and evidence for auditory reaction time in the Orange-chinned Parakeet". ''Auk'', '''83''': 314-319.</ref> laA función dedestas estoschamadas llamados orquestales"orquestrais" esé inciertaincerta.

AlgunasAlgunhas aves son excelentes imitadoresimitadoras dedoa cantos de otrasdoutras especies. SeSuscitouse haa planteadohipótese la hipótesisde que en algunasnalgunhas especies tropicalestropicais, lasas imitacionesimitacións como laa deldo [[Dicrurus macrocercus|drongo]] juegandesempeñan un rolpapel importante en lana formación de grupos de alimentación con diferentes especies.<ref>Goodale, E. ande Kotagama, S. W. (2005): "Testing the roles of species in mixed-species bird flocks of a [[Sri Lanka]]nLankan rain forest". ''Journal of Tropical Ecology'' '''21''': 669-676.</ref>

AlgunasAlgunhas aves que habitan en cuevascovas, incluyendocomo a losos [[Steatornis caripensisCaprimulgiformes|guácharos]] <ref>Suthers RAR. andA. e Hector, DHD. 1985H. (1985): "The physiology of vocalization by the echolocating Oilbird, ''Steatornis caripensis''". ''J. Comp. Physiol.'' A156: 243-266</ref> ye a lasas [[Apodidae|salanganas]] ye vencejos[[cirrio]]s (familia dos [[apódidos]]),<ref>Suthers RAR. andA. e Hector, DHD. 1982H. (1982): "Mechanism for the production of echolocating clicks by the Grey Swiftlet, ''Collocalia spodiopygia''". ''J. Comp. Physiol.'' A148: 457-470.</ref> utilizan señalessinais audiblesaudíbeis (con gran parte dedas lafrecuencias frecuenciaentre dándose en el rango de losos 2 ae os 5 KHz)<ref>Coles, RBR. B., Konishi, M. ande Pettigrew, JDJ. 1987D. (1987): "Hearing and echolocation in the Australian Grey Swiftlet, ''Collocalia spodiopygia''". ''J. Exp. Biol''. '''129''': 365-371</ref>) para realizarrealizaren [[Ecolocalización|ecolocación]] en la oscuridadna deescuridade lasdas cuevascovas.

LaA capacidadcapacidade auditiva de lasdas aves está en el rango de por debajodebaixo de losdos 50 Hz ([[InfrasonidoInfrason|infrasónico]]) a por encimariba de losdos 20 kHz ([[UltrasonidoUltrason|ultrasónico]]) con sensibilidadsensibilidade máxima entre 1 ae 5 kHz.<ref>Dooling, R. J. (1982): "Auditory perception in birds". ''Acoustic Communication in Birds'', Vol. 1 (eds D. E. Kroodsma & E. H. Miller), pp. 95–130. Academic Press, New York.</ref> ElO rangoespectro de frecuencias dentro deldo cualque lasas aves realizan susas súas llamadoschamadas varían dependiendodependendo deda lacalidade calidad deldo hábitat ye losos sonidossons deldo ambiente. Se ha sugeridoSuxeriuse que cantos con pocopouca anchoanchura de banda, bajasbaixas frecuencias, modulación de baja-baixa frecuencia e intervalos inter-elementosinterelementos largoslongos, son comúnmentecomunmente escuchadosescoitados en hábitathábitats con estructurasestruturas de vegetaciónvexetación complejascomplexas (que tiendentenden a absorber oou disipar sonidosos sons), mientrasmentres que altas frecuencias, mayormaior anchoanchura de banda, modulacionesmodulacións de alta- frecuencia (vibracionesvibracións) e intervalos inter-elementosinterelementos cortoscurtos puedenpoden esperarse en hábitats abiertosabertos.<ref>Boncoraglio, G. ande Nicola Saino (2007): "Habitat structure and the evolution of bird song: a meta-analysis of the evidence for the acoustic adaptation hypothesis". ''Functional Ecology''. '''21''':, 134–142. [http://www.blackwell-synergy.com/doi/pdf/10.1111/j.1365-2435.2006.01207.x]</ref> <ref>Morton, E. S. (1975): "Ecological sources of selection on avian sounds". ''American Naturalist'', '''109''', 17–34.</ref> SeSuscitouse ha planteadoa la hipótesishipótese de que elo rangoespectro de frecuencia disponibledispoñíbel está fragmentado para que elo traslape de losdos cantos entre especies difieradifira en frecuencia ye tiempotempo. Esta conjetura haconxectura sidofoi definida como “nicho"nicho acústico”acústico".<ref>Krause, Bernard L. (1993.): "The Niche Hypothesis: A virtual symphony of animal sounds, the origins of musical expression and the health of habitats". ''The Soundscape Newsletter 06'' [http://interactwfae.uoregonproscenia.edu/MediaLit/WFAEnet/library/articles/krause_niche.pdf]</ref> En áreaszonas urbanas, dondeonde abundan losos sonidossons de bajabaixa frecuencia, se ha notadonotouse que lasas aves tiendentenden a cantar con mayormaior volumenvolume,<ref>Henrik Brumm (2004): "The impact of environmental noise on song amplitude in a territorial bird". ''Journal of Animal Ecology'' '''73''' (3), 434–440.</ref> ye en tonostos másmáis altos.<ref>Slabbekoorn, H. ande Peet, M. (2003.): "Birds sing at a higher pitch in urban noise". ''Nature'' '''424''', 267.</ref>

== AprendizajeAprendizaxe ==

LosOs cantos de diferentes especies de aves varían, ye son másmáis oou menos característicos de lada especie. En [[biologíabioloxía]] moderna, losos cantos de lasdas aves son típicamentetipicamente analizadas utilizando [[Espectrómetro|espectroscopia acústica]]. LaA complejidadcomplexidade ye laa cantidadcantidade de losdos diferentes cantos (el'' [[Toxostoma rufum|cuitlacoche rojizo]]'' poseeten másmáis de 30003 000) varía considerablementeconsiderabelmente de especie a especie; en algunasnalgunhas especies existe esta variación incluso entre individuos. En algunasNalgunhas especies, como elno [[Sturnidae|estorninoestorniño]] ye losnas especies da familia dos [[Mimidaemímidos]] (paxaros sudamericanos semellantes aos [[Pimpín (xénero)|cenzontlespimpíns]], losos cantos integran elementos arbitrarios que losos individuos aprenden durante sua súa vida, como unaunha forma de [[mimetismo]] (aunquede aí o nome da familia dos ''mímidos''), aínda que un términotermo másmáis adecuado sería llamarlechamarlle “apropiación”"apropiación",<ref name=Ehrlich /> puespois ela ave nonon pasa por otraparecer se outra especie). A inicios de 1773 se determinódeterminouse que lasas aves aprendían llamadosas ychamadas e experimentos de “cambio"cambio de padres”pais" lograron que un [[Carduelis cannabina|pardilloliñaceiro común]] aprendieraaprendera elo canto de unadunha [[Alauda arvensis|alondralaverca]].<ref>Barrington, D. (1773.): "Experiments and observations on the singing of birds". ''Philosophical Transactions of the Royal Society of London'', '''63''', 249–291.</ref> En moitas especies, a pesar de que os rudimentos do canto parecen ser os mesmos para todos os membros da especie, os polos aprenden certos detalles do canto dos seus pais, e estas variacións fortalécense a través de diferentes xeracións dando orixe a diversos ''[[dialecto]]s''.<ref>Marler, P. & M. Tamura (1962): "Song dialects in three populations of the white-crowned sparrow". ''Condor'' '''64''': 368–377.</ref>

LasAs aves aprenden cantos desde muyidades tempranasmoi edadestemperás con sub-vocalizacionessubvocalizacións que se conviertenconverten en interpretacionesinterpretacións de losdos cantos de losdos adultos. LosO [[Taeniopygia guttata|diamante mandarín]] soné laa especie másmáis popular para investigacionesinvestigacións en cantos de aves, por desarrollardesenvolver sua súa versión deldo canto de undun familiar adulto en alrededora depenas 20 días luegodespois de habersaír salidoda delcasca cascaróndo ovo. PorDurante alrededor deuns 35 días, losos polluelospolos tendránterán que aprender lasas canciones''cancións'' de losdos adultos. LasAs versionesversións másmáis tempranastemperás deldo canto son “rústicas”"rústicas" oou variablesvariábeis, ye leao tomarápolo allle polluelo aproximadamentecustará de dosdous a tres meses “pulir”"pulir" laa canción (hacerlafacela menos variablevariábel) para semejarsemellar elo canto de aves sexualmente maduras.<ref>Nottebohm, F. (2005): "The Neural Basis of Birdsong". ''PLoS Biol'' '''3''' (5):163. [http://biology.plosjournals.org/perlserv/?request=get-document&doi=10.1371/journal.pbio.0030164]</ref>

LasAs investigacionesinvestigacións indican que laa adquisición de cantos en lasnas aves esé unaunha forma de [[aprendizaje''aprendizaxe motriz]]'' que involucra regionesrexións deldo [[ganglio basal]]. Modelos dedesta este aprendizajeaprendizaxe motriz deldo canto de lasdas aves son utilizadosutilízanse como esquemas de cómocomo losos humanos aprenden a hablarfalar.<ref>Teramitsu, I., Kudo, LCL. C., London, SES. E., Geschwind DH, D. H. e White, SAS. 2004A. (2004): "Parallel FoxP1 and FoxP2 expression in songbird and human brain predicts functional interaction". ''J. Neurosci.'' '''24''' (13):3152-63. [http://www.jneurosci.org/cgi/content/full/24/13/3152 FullTexto textcompleto.]</ref> En algunasNalgunas especies como elo diamante mandarín, ela aprendizajeprendizaje de cantos selimítase limitaao alprimeiro primer añoano, por lopolo que se les denomina de "aprendizaje “limitadolimitado porpola laidade" edad”ou o “de"de fin cercano”próximo". OtrasOutras especies como loso ''[[Serinus canaria|canarios]]'' pueden(o [[canario]]) poden desarrollardesenvolver nuevosnovos cantos incluso enna la edadidade adulta; aeste estostipo sede lesaprendizaxe catalogacatalógase como aprendizaxe "de aprendizaje “de fin lejano”distante".<ref>Nottebohm, F. (2004): "The road we travelled: discovery, choreography, and significance of brain replaceable neurons". Ann. ''N. Y. Acad. Sci''. '''1016''': 628–658.</ref> <ref>Brenowitz, Eliot A. ande Michael D. Beecher (2005.): "Song learning in birds: diversity and plasticity, opportunities and challenges". ''Trends in Neurosciences''. '''28''' (3):127-132 [http://faculty.washington.edu/beecher/B&B-TINS.pdf]</ref>

LosOs científicos han conjeturadoconxeturaron que losos cantos aprendidos permiten elo desarrollodesenvolvemento de cantos másmáis complejoscomplexos a través de lada interacción cultural, permitiendopermitindo así ''dialectos'' intra-especiesintraespecíficos que ayudanaxudan a que lasas aves se mantenganmanteñan unidas concos susseus allegadosachegados dentro de lada especie, ye que a laá vez leslles permita adaptar susos seus cantos alao medio acústico dondeonde viven.<ref>Slater, P. J. B. (1989): "Bird song learning: causes and consequences". ''Ethol. Ecol. Evol''. '''1''': 19–46.</ref>