Briófitas: Diferenzas entre revisións

| name = BriofitasBriófitas

'''Árbore filoxenética actualizado''' dos diferentes grupos de embriofitosembriófitos.

Neles existe claramente visible unha [[alternancia de xeracións]] entre un [[gametofitogametófito]] moi desenvolvido, con vida vexetativa independente (o vexetal adulto) e un [[esporófito]] bastante reducido, parásito do anterior e encargado exclusivamente da formación de meiotosporas (reducidas por [[meiosis]]). Segundo os autores concedeuse ás briófitas unha maior ou menor independencia respecto das demais cormofitascormófitas. Certamente, o gran desenvolvemento do seu gámetofitogametófito fronte ao esporofitoesporófito evoca unha posición filogenéticamente intermedia entre [[alga]]s e [[pteridofitapteridófita]]s. No entanto, a falta de datos fósiles á marxe doutras consideracións, impiden estruturar, dunha maneira razoable, o gume verde a través deste grupo cara ás plantas vasculares. No estado actual dos nosos coñecementos, os distintos grupos de briófitas (brións, hepáticas e antocerados), ocuparían series finais de respectivos gumes. As máis antigas pteridófitas, as [[Psilofitales]], probablemente tiveron arquetipos comúns coas briófitas, pero deste chanzo intermedio nada se sabe. No entanto, parece ser de todo razoable seguir pensando nunha orixe clorofílica de pteridófitas e briófitas, sendo lóxico tratar neste sentido devandito grupo de vexetais como unha división independente, tal como fai Scagel. A visión sintética do «tronco» Cormophyta de Wettstein é en certos trazos moi ilustrativa.

As briófitas son moi numerosas e atópanse repartidas por todo o mundo. Coñécense unhas 24.000 especies distribuídas en máis de 900 xéneros, todas de pequeno tamaño, excepto algún brión xigante que chega a acadar os 60 cm. de altura. De vida terrestre, prefiren, con todo, para o seu desenvolvemento lugares húmidos. A pesar de ser considerados por algúns autores como [[cormofitacormófita]]s, non presentan tecidos especiais para a toma de auga nin de sales minerais, nin tampouco tecidos internos para a circulación da savia; no entanto, poden estar presentes algunhas células de tipo condutor traqueiforme. A toma da auga realízana, ben directamente a través das follas, ou polos [[rizoide]]s. Por todas estas razóns, semella conveniente asignarlles un nivel de organización precormofítico. O aspecto do gametofitogametófito pode ser taloso ou folioso, e en todos os casos as células corticales son as encargadas da [[fotosíntese]]. Devandito gametofitogametófito fórmase por actividade da meiotospora que forma ou non, segundo os grupos taxonómicos, un protonema previo que nalgúns brións é verde e ramificado. En todas as briófitas os órganos sexuais adoitan atoparse na terminación de ramas especiais, máis ou menos protexidas. Só en certas hepáticas talosas e nos antocerados, os anteridios e arquegonios áchanse encaixados no tallo. O [[arquegonio]] presenta xeralmente varias células na canle do pescozo, carácter que separa netamente briófitas de pteridofitaspteridófitas, as cales non mostran máis que unha soa célula, e no ventre unha ovocélula. O [[anteridio]], habitualmente mazudo, forma numerosos espermatozoides biflagelados. Unha vez fecundada a ovocélula, fórmase o zigoto que, sen estado de repouso, divídese numerosas veces e ao final forma a cápsula ou esporófito en cuxo interior, previa meiose das células nais das esporas, orixínanse de novo as meiotosporas [[haploide]]s.

A clase Hepaticae agrupa unhas 8.500 especies distribuídas nuns 230 xéneros que se achan repartidos por todo o mundo, pero de preferencia nas rexións tropicais americanas. Viven sobre todo en zonas umbrosas e frescas durante o verán. Moi poucas son autenticamente acuáticas. Ao estado fósil son coñecidas con seguridade desde o [[xurásico]], aínda que parece que xa existiron no [[carbonífero]]. Posúen crecemento apical e o seu tamaño, moi reducido, acada nalgunhas especies os 30 cm. Nas hepáticas foliosas o gametofitogametófito está formado por unha banda inferior máis ou menos subterránea desprovista de clorofila, sobre a que se desenvolven, grazas á actividade dunha célula meristemática (do tecido de crecemento) de dúas ou tres caras, unha serie de follas en disposición dística ou trística. Dada a disposición dorsiventral que mostran a maioría das hepáticas foliosas, a actividade da cara inferior da célula meristemática adoita orixinar os anfigastros ou folliñas situadas na cara ventral do [[talo|taliño]]. Tras a fecundación, as células basais do novo esporófito, constitúen un tecido haustorial (chuchador parásito) que toma a auga e sustancias nutritivas do gametófito. As células superiores orixinan o pé, e a parede da cápsula fórmase a partir do anfitecio, que non ten neste caso máis que unha capa de células. Nas hepáticas talosas, como Marchantia, a estrutura do talo aplanado é completa, e amosa na epiderme superior poros aeríferos a modo de estomas. Seguidamente, o tecido clorofílico e de reserva. Na cara inferior son visibles os rizoides unicelulares e tamén escamas pluricelulares que se interpretan como anfigastros. Os órganos sexuais sitúanse na parte superior de ramas especiais, anteridióforos e arquegonióforos. O anteridióforo consta dun pedúnculo alargado rematado por un disco amplo octolobulado onde se achan embutidos en criptas os anteridios. O arquegonióforo é análogo, mais os lóbulos están profundamente fendidos na madurez. Os arquegonios, que, orixinariamente fórmanse na cara superior, debido a un repregamento subseguinte sitúanse no inferior ao chegar a madurez. As pingas de auga, ao incidir sobre o disco do arquegonióforo, arrastran os espermatozoides [[flaxelo|biflaxelados]] que poden incidir sobre o arquegonióforo e fecundar a ovocélula. O [[zigoto]] desenvolve o embrión e pode apreciarse o pé ou tecido haustorial e o tecido esporífero que deriva do endotecio. Tras a meiose fórmanse numerosas meiotosporas e eláteres (células estériles do esporogonio) alargados. A cápsula ábrese unha vez madura por catro ou seis valvas. Dentro das hepáticas poden separarse varias ordes que, dos máis primitivos aos máis modernos, son: calobryales, [jungermanniales], metzgeriales, sphaerocarpales e marchantiales.

O ciclo biolóxico dun brión pódese resumir do modo seguinte: Unha meiotospora xermina orixinando un protonema que na maior parte dos brións ten forma filamentosa. Na parte superior do protonema, que é clorofílico, destácase por tabicacións transversais oblicuas unha célula apiramidada que procreará por repetidas fendas en tres direccións, o gametofitogametófito ou brión propiamente devandito. Cada unha desas células orixinadas pola actividade da apical, divídese ulteriormente en repetidas ocasións. A parte interior de cada unha delas orixinará o taliño e o exterior as follas. O tamaño que acada o gametófito é xeralmente pequeno, e só nalgúns brións tropicais chega aos 50 cm. A pesar de ser o taliño de estrutura moi primitiva, poden recoñecerse nel algúns elementos condutores e mecánicos. Os órganos sexuais sitúanse nos ápices das ramificacións e habitualmente os masculinos adoitan estar próximos aos femininos, aínda que en certas especies dioicas hai un dimorfismo sexual. Os anteridios fórmanse normalmente a partir dunha célula superficial por bisegmentación. Os arquegonios, ás veces protexidos por follas especiais, presentan numerosas células na canle do pescozo. Unha vez realizada a fecundación, grazas á acción da auga como vector e á sacarosa segregada polo arquegonio como sustancia quimiotácticamente orientadora, o zigoto divídese transversalmente. A célula apical formará, tras numerosas divisións, a cápsula, mentres que a basal formará un tecido estéril, tamén diploide (v. [[cromosoma]]), que constituirá o pedúnculo da cápsula ou cogomelo. En andraeales e bryales o cogomelo é de orixe gametofítica. Na formación da cápsula destácanse dous grupos de células ou tecidos, un externo ou anfitecio e outro interno ou endotecio. En bryales e andraeales o tecido fértil, que ha de orixinar as meiotosporas, deriva da capa externa do endotecio, mentres que en sphagnales faino da capa interna do mesmo. A columniña fórmase en todos eles a partir da capa interna do endotecio. A dehiscencia da cápsula varía coas ordes. En bryales realízase mediante un opérculo e posúen uns dentes ou peristoma, con orixe na capa externa da cápsula, que colaboran na saída das esporas. Os sphagnáles e andraeales carecen de peristoma, e nesta última orde a cápsula ábrese por catro fisuras lonxitudinais.

A clase Anthocerotae representa un pequeno grupo que durante moito tempo estivo incluído nas hepáticas. Posúe unha soa Orde antocerotales, cunhas 300 especies incluídas en cinco xéneros. O gametofitogametófito, taloso e de pequeno tamaño, mostra estomas en ambas as caras. O protonema está moi pouco desenvolvido e as células do tecido clorofílico presentan un só cloroplasto grande e un pirenoide. Nos espazos intercelulares é común que se achen algas do xénero Nostoc. Como xa se indicou, o anteridio ten un desenvolvemento endóxeno, mentres que o arquegonio é epidérmico e leva seis células na canle do pescozo. A diferenza de brións e hepáticas, a primeira división do zigoto, tras a fecundación, é habitualmente vertical e tras divisións sucesivas fórmanse dúas capas de catro células cada unha. O desenvolvemento do esporofitoesporófito é teoricamente ilimitado. As catro células basais orixinan o pé ou parte estéril que se embutirá no gametófito para a toma das sustancias nutritivas. As células superiores do embrión son de crecemento continuo. Forman, a partir do endotecio, a columnilla e as células nais das meiotosporas e os 'pseudoeláteres, da capa interna do anfitecio. A dehiscencia da cápsula verifícase do ápice á base. Os antocerados parecen estar relacionados filoxenéticamente, polo menos os seus arquetipos, con certas algas verdes. Os seus columniñas e esporófitos lembran certas psilofitales fósiles.