Wikipedia

Homeobox: Diferenzas entre revisións

Explorar o historial de forma interactiva
← Edición máis vellaEdición máis nova →
Contido eliminado Contido engadido
VisualTexto wiki
Recuperando 1 fontes e etiquetando 0 como mortas.) #IABot (v2.0.9.3
Engade 1 libro para verificar (20231212)) #IABot (v2.0.9.5) (GreenC bot
Etiqueta: Revertida
Liña 1:
<mediawiki xmlns="http://www.mediawiki.org/xml/export-0.10/" xmlns:xsi="http://www.w3.org/2001/XMLSchema-instance" xsi:schemaLocation="http://www.mediawiki.org/xml/export-0.10/ http://www.mediawiki.org/xml/export-0.10.xsd" version="0.10" xml:lang="gl">
{{Pfam box
<siteinfo>
<sitename>Wikipedia</sitename>
<dbname>glwiki</dbname>
<base>https://gl.wikipedia.org/wiki/Portada</base>
<generator>MediaWiki 1.42.0-wmf.7</generator>
<case>first-letter</case>
<namespaces>
<namespace key="-2" case="first-letter">Media</namespace>
<namespace key="-1" case="first-letter">Especial</namespace>
<namespace key="0" case="first-letter" />
<namespace key="1" case="first-letter">Conversa</namespace>
<namespace key="2" case="first-letter">Usuario</namespace>
<namespace key="3" case="first-letter">Conversa usuario</namespace>
<namespace key="4" case="first-letter">Wikipedia</namespace>
<namespace key="5" case="first-letter">Conversa Wikipedia</namespace>
<namespace key="6" case="first-letter">Ficheiro</namespace>
<namespace key="7" case="first-letter">Conversa ficheiro</namespace>
<namespace key="8" case="first-letter">MediaWiki</namespace>
<namespace key="9" case="first-letter">Conversa MediaWiki</namespace>
<namespace key="10" case="first-letter">Modelo</namespace>
<namespace key="11" case="first-letter">Conversa modelo</namespace>
<namespace key="12" case="first-letter">Axuda</namespace>
<namespace key="13" case="first-letter">Conversa axuda</namespace>
<namespace key="14" case="first-letter">Categoría</namespace>
<namespace key="15" case="first-letter">Conversa categoría</namespace>
<namespace key="100" case="first-letter">Portal</namespace>
<namespace key="101" case="first-letter">Conversa portal</namespace>
<namespace key="102" case="first-letter">Libro</namespace>
<namespace key="103" case="first-letter">Conversa libro</namespace>
<namespace key="710" case="first-letter">TimedText</namespace>
<namespace key="711" case="first-letter">TimedText talk</namespace>
<namespace key="828" case="first-letter">Módulo</namespace>
<namespace key="829" case="first-letter">Conversa módulo</namespace>
<namespace key="2300" case="case-sensitive">Gadget</namespace>
<namespace key="2301" case="case-sensitive">Gadget talk</namespace>
<namespace key="2302" case="case-sensitive">Gadget definition</namespace>
<namespace key="2303" case="case-sensitive">Gadget definition talk</namespace>
</namespaces>
</siteinfo>
<page>
<title>Homeobox</title>
<ns>0</ns>
<id>306738</id>
<revision>
<id>6342358</id>
<parentid>5981183</parentid>
<timestamp>2023-03-12T18:54:57Z</timestamp>
<contributor>
<username>InternetArchiveBot</username>
<id>89787</id>
</contributor>
<comment>Recuperando 1 fontes e etiquetando 0 como mortas.) #IABot (v2.0.9.3</comment>
<model>wikitext</model>
<format>text/x-wiki</format>
<text bytes="25200" xml:space="preserve">{{Pfam box
| Símbolo = Homeodomain
| Name = Homeodominio
| imaxe = Homeodomain-dna-1ahd.png
| width =
| lenda = A proteína homeodominio ''[[Antennapedia]]'' de ''[[Drosophila melanogaster]]'' unida a un fragmento de [[ADN]].<&lt;ref name="pmid7903398">&gt;{{PDB|1AHD}}; {{Cita publicación periódica | authors = Billeter M, Qian YQ, Otting G, Müller M, Gehring W, Wüthrich K | title = Determination of the nuclear magnetic resonance solution structure of an Antennapedia homeodomain-DNA complex | journal = J. Mol. Biol. | volume = 234 | issue = 4 | pages = 1084–93 |date=December 1993 | pmid = 7903398 | doi = 10.1006/jmbi.1993.1661 | url = | issn =}}<&lt;/ref>&gt; A hélice de recoñecemento e o N-terminal non estruturado están unidos aos sucos maior e menor do ADN respectivamente.
| Pfam = PF00046
| Pfam_clan = CL0123
Liña 17 ⟶ 72:
}}
 
Unha '''homeobox''' ou '''caixa homeótica''' é unha [[secuencia de ADN]], de arredor de 180 [[par de bases|pares de bases]] de longo, que se encontra dentro de certos [[xene]]s que están implicados na regulación dos patróns de desenvolvemento anatómico ([[morfoxénese]]) en [[animais]], [[fungo (bioloxía)|fungos]] e [[planta]]s. Estes xenes con homeobox codifican produtos proteicos '''homeodominio''' (ou '''proteínas homeodominio''') que son [[factor de transcrición|factores de transcrición]] que comparten un característico [[pregamento proteico]] estrutural que serve para unirse ao [[ADN]], chamado '''pregamento homeodominio'''.<&lt;ref name="pmid1357790">&gt;{{Cita publicación periódica | authors = Gehring WJ | title = The homeobox in perspective | journal = Trends in Biochemical Sciences | volume = 17 | issue = 8 | pages = 277–80 | date = Aug 1992 | pmid = 1357790 | doi = 10.1016/0968-0004(92)90434-B}}<&lt;/ref><&gt;&lt;ref name="pmid7903947">&gt;{{Cita publicación periódica | authors = Gehring WJ | title = Exploring the homeobox | journal = Gene | volume = 135 | issue = 1-2 | pages = 215–21 | date = Dec 1993 | pmid = 7903947 | doi = 10.1016/0378-1119(93)90068-E}}<&lt;/ref>&gt;
 
== Descubrimento ==
As homeoboxes foron descubertas independentemente en 1983 por [[Ernst Hafen]], [[Michael Levine]], e [[William McGinnis]], que traballaban no laboratorio de [[Walter Jakob Gehring]] na [[Universidade de Basilea]] en [[Suíza]]; e por [[Matthew P. Scott]] e [[Amy Weiner]], que traballaban con [[Thomas Kaufman]] na [[Indiana University (Bloomington)|Universidade de Indiana]].<&lt;ref name="pmid6323992">&gt;{{Cita publicación periódica | authors = McGinnis W, Levine MS, Hafen E, Kuroiwa A, Gehring WJ | title = A conserved DNA sequence in homoeotic genes of the Drosophila Antennapedia and bithorax complexes | journal = Nature | volume = 308 | issue = 5958 | pages = 428-33 | year = 1984 | pmid = 6323992 | doi = 10.1038/308428a0}}<&lt;/ref><&gt;&lt;ref name="pmid6330741">&gt;{{Cita publicación periódica | authors = Scott MP, Weiner AJ | title = Structural relationships among genes that control development: sequence homology between the Antennapedia, Ultrabithorax, and fushi tarazu loci of Drosophila | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 81 | issue = 13 | pages = 4115-9 | date = Jul 1984 | pmid = 6330741 | pmc = 345379 | doi = 10.1073/pnas.81.13.4115}}<&lt;/ref>&gt; A existencia de homeoboxes descubriuse primeiramente en ''[[Drosophila]]'', onde as alteracións radicais producidas como resultado de mutacións nos xenes homeobox foron denominadas ''mutacións homeóticas''. Unha das máis famosas desas mutacións é ''[[Antennapedia]]'', na cal crecen patas na cabeza da mosca no sitio onde debía haber antenas.
 
== Proteínas homeodominio ==
Unha homeobox ten unha lonxitude duns 180 pares de bases e codifica un [[dominio proteico]] que se une ao ADN. A seguinte secuencia mostra o homeodominio consenso (~60 residuos de aminoácidos), con sitios de inserción típicos indicados con trazos:<&lt;ref name="urlwww.csb.ki.se">&gt;{{Cita web | url = http://www.csb.ki.se/groups/tbu/homeo/consensus.gif | title = The homeobox page| format = gif | author = Bürglin TR | publisher = Karolinksa Institute }}<&lt;/ref>&gt;
 
<&lt;pre>&gt;RRRKRTA-YTRYQLLE-LEKEFLF-NRYLTRRRRIELAHSL-NLTERHIKIWFQN-RRMK-WKKEN<&lt;/pre>&gt;
 
=== Estrutura ===
 
O [[pregamento proteico]] homeodominio característico consta dunha estrutura de tipo [[hélice-xiro-hélice]] de 60 aminoácidos, na cal hai tres [[hélice alfa|hélices alfa]] conectadas por curtas rexións en bucle. As dúas hélices [[N-terminal|N-terminais]] son [[Antiparalelismo (bioquímica)|antiparalelas]] e a hélice [[C-terminal]] máis longa é case perpendicular aos eixes establecidos polas dúas primeiras. Esta terceira hélice é a que interacciona directamente co [[ADN]] por medio de varios [[enlace de hidróxeno|enlaces de hidróxeno]] e interaccións hidrofóbicas, que se producen entre [[cadea lateral|cadeas laterais]] específicas e as bases expostas e os grupos [[metilo]] das [[timina]]s no [[suco maior]] do ADN.<&lt;ref name="PUB00005540" />&gt;
 
As proteínas homeodominio encóntranse exclusivamente en [[eukarya|eucariotas]] pero teñen unha alta [[homoloxía (bioloxía)|homoloxía]] con proteínas do [[fago lambda]] que alteran a expresión de xenes en [[procariota]]s. O motivo é moi similar en secuencia e estrutura nunha ampla variedade de proteínas que se unen ao ADN (por exemplo, [[cro]] e [[proteína represora|proteínas represoras]], proteínas homeóticas etc.). Unha das principais diferenzas entre os motivos hélice-xiro-hélice nestas proteínas é o requirimento estereoquímico de [[glicina]] na zona do xiro, que cómpre para evitar a interferencia estérica do carbono beta coa cadea principal: para cro e proteínas represoras a presenza de glicina parece ser obrigatoria, mentres que para moitas das proteínas homeóticas e outras proteínas que se unen ao ADN este requirimento non é tan estrito.
Liña 39 ⟶ 94:
=== Funcións biolóxicas ===
 
Grazas ás propiedades de recoñecemento do ADN do homeodominio, as homeoproteínas crese que regulan a expresión de xenes diana e dirixen a formación de moitas estruturas corporais durante o [[desenvolvemento embrionario]] temperán.<&lt;ref name="pmid1357628">&gt;{{Cita publicación periódica | authors = Corsetti MT, Briata P, Sanseverino L, Daga A, Airoldi I, Simeone A, Palmisano G, Angelini C, Boncinelli E, Corte G | title = Differential DNA binding properties of three human homeodomain proteins | journal = Nucleic Acids Research | volume = 20 | issue = 17 | pages = 4465-72 | date = Sep 1992 | pmid = 1357628 | pmc = 334173 | doi = 10.1093/nar/20.17.4465}}<&lt;/ref>&gt; Moitas proteínas homeodominio inducen a [[diferenciación celular]] ao iniciaren as fervenzas de xenes corregulados necesarias para producir os distintos [[tecido (bioloxía)|tecidos]] e [[órgano]]s. Outras proteínas da familia, como [[proteína homeobox NANOG|NANOG]] están implicadas no mantemento da [[pluripotencia]]. Os xenes homeobox son esenciais para o establecemento dos eixes do corpo durante a [[embrioxénese]].
 
Os [[factor de transcrición|factores de transcrición]] homeobox tipicamente activan fervenzas doutros xenes. O homeodominio únese ao ADN dunha maneira específica de secuencia. Porén, a especificidade dunha soa proteína homeodominio xeralmente non é dabondo para recoñecer os seus xenes diana desexados. A maioría das veces, as proteínas homeodominio actúan na rexión promotora dos seus xenes diana formando complexos con outros factores de transcrición. Estes complexos teñen unha especificidade pola súa diana moito maior que unha proteína homeodominio soa. Os homeodominios están codificados tanto por xenes dos [[xene Hox|''clusters'' de xenes Hox]] coma por outros xenes situados por todo o [[xenoma]].
 
O dominio homeobox foi identificado inicialmente en varias proteínas homeóticas e de segmentación de ''Drosophila'', pero sábese que están ben conservados en moitos outros animais, incluíndo os [[vertebrados]].<&lt;ref name="PUB00005540">&gt;{{Cita publicación periódica |author=Schofield PN |title=Patterns, puzzles and paradigms - The riddle of the homeobox |url=https://archive.org/details/sim_trends-in-neurosciences_1987_10/page/n14 |journal=Trends Neurosci. |volume=10 |issue= |pages=3–6 |year=1987 |doi=10.1016/0166-2236(87)90113-5}}<&lt;/ref><&gt;&lt;ref name="PUB00000591">&gt;{{Cita publicación periódica | authors = Scott MP, Tamkun JW, Hartzell GW | title = The structure and function of the homeodomain | journal = Biochimica Et Biophysica Acta | volume = 989 | issue = 1 | pages = 25-48 | date = Jul 1989 | pmid = 2568852 | doi = 10.1016/0304-419x(89)90033-4}}<&lt;/ref><&gt;&lt;ref name="PUB00005390">&gt;{{Cita publicación periódica | authors = Gehring WJ | title = The homeobox in perspective | journal = Trends in Biochemical Sciences | volume = 17 | issue = 8 | pages = 277-80 | date = Aug 1992 | pmid = 1357790 | doi = 10.1016/0968-0004(92)90434-B}}<&lt;/ref>&gt;
 
== Xenes Hox ==
Liña 49 ⟶ 104:
{{Artigo principal|Xene Hox}}
 
Os [[xene Hox|xenes Hox]] son esenciais para os [[metazoos]], xa que determinan a identidade das rexións embrionarias ao longo do eixe anteroposterior.<&lt;ref name="pmid12445403">&gt;{{Cita publicación periódica | authors = Alonso CR | title = Hox proteins: sculpting body parts by activating localized cell death | journal = Current Biology | volume = 12 | issue = 22 | pages = R776-8 | date = Nov 2002 | pmid = 12445403 | doi = 10.1016/S0960-9822(02)01291-5}}<&lt;/ref>&gt; O primeiro xene Hox de vertebrado foi atopado no anfibio ''[[Xenopus]]'' por Eddy De Robertis e colegas en 1984, o que supuxo o comezo da nova ciencia da [[bioloxía evolutiva do desenvolvemento]] ("evo-devo").<&lt;ref name="pmid6327066">&gt;{{Cita publicación periódica | authors = Carrasco AE, McGinnis W, Gehring WJ, De Robertis EM | title = Cloning of an X. laevis gene expressed during early embryogenesis coding for a peptide region homologous to Drosophila homeotic genes | journal = Cell | volume = 37 | issue = 2 | pages = 409-14 | date = Jun 1984 | pmid = 6327066 | doi = 10.1016/0092-8674(84)90371-4}}<&lt;/ref>&gt;
 
En vertebrados, os catro agrupamentos ou ''clusters'' [[parálogo]]s son parcialmente redundantes na súa función, pero tamén adquiriron varias funcións derivadas. En particular, HoxA e HoxD especifican a identidade de segmentos corporais ao longo do eixe das extremidades.<&lt;ref>&gt;Nelson CE, Morgan BA, Burke AC, Laufer E, DiMambro E, Murtaugh LC, Gonzales E, Tessarollo L, Parada LF, Tabin C. Analysis of Hox gene expression in the chick limb bud. Development. 1996 May;122(5):1449-66. PMID 8625833.<&lt;/ref><&gt;&lt;ref>&gt;McGinnis W.; R. Krumlauf (1992). "Homeobox genes and axial patterning". Cell 68 (2): 283–302. doi:10.1016/0092-8674(92)90471-N. PMID 1346368.<&lt;/ref>&gt;
 
O principal interese neste conxunto de xenes débese ao seu comportamento único. Atópanse tipicamente nun ''cluster'' organizado. A orde linear dos xenes no ''cluster'' esta correlacionada directamente coa orde das rexións ás que afectan e co momento no cal son afectadas. Este fenómeno denomínase colinearidade. Debido a esta relación linear, os cambios no ''cluster'' de xenes debidos a mutacións orixinan xeralmente cambios similares nas rexións afectadas.<&lt;ref>&gt;Carroll S. B. (1995). "Homeotic genes and the evolution of arthropods and chordates". Nature 376 (6540): 479–85. doi:10.1038/376479a0. PMID 7637779.<&lt;/ref>&gt; Por exemplo, cando se perde un xene, o segmento corporal desenvólvese orixinando outro máis anterior, mentres que unha mutación que cause unha ganancia de función fai que o segmento se desenvolva dando outro máis posterior. Isto denomínase [[expresión ectópica|ectopía]]. Exemplos famosos son [[Antennapedia]] e [[complexo Bithorax|bithorax]]<&lt;ref>&gt;McGinnis, W.; Levine, M. S.; Hafen, E.; Kuroiwa, A.; Gehring, W. J. (1984). "A conserved DNA sequence in homoeotic genes of the Drosophila Antennapedia and bithorax complexes". Nature 308 (5958): 428–33. doi:10.1038/308428a0. PMID 6323992.<&lt;/ref>&gt; en ''Drosophila'', que poden causar o desenvolvemento de patas en vez de antenas na cabeza, e o desenvolvemento dun tórax duplicado, respectivamente.
 
As evidencias moleculares mostran que existiu un número limitado de xenes Hox xa nos [[Cnidaria]] desde antes da aparición dos verdadeiros animais [[Bilateria|Bilaterais]], o que fai que estes xenes sexan pre-[[paleozoico]]s.<&lt;ref name="pmid17252055">&gt;{{Cita publicación periódica | authors = Ryan JF, Mazza ME, Pang K, Matus DQ, Baxevanis AD, Martindale MQ, Finnerty JR | title = Pre-bilaterian origins of the Hox cluster and the Hox code: evidence from the sea anemone, Nematostella vectensis | journal = PloS One | volume = 2 | issue = 1 | pages = e153 | year = 2007 | pmid = 17252055 | pmc = 1779807 | doi = 10.1371/journal.pone.0000153}}<&lt;/ref>&gt; Os xenes homeobox atopáronse tamén en [[fungo (bioloxía)|fungos]], por exemplo en [[lévedo]]s, e en plantas e algúns [[protista]]s.<&lt;ref>&gt;Timothy R. Hughes. A Handbook of Transcription Factors. Páxina 115. Google books [https://books.google.es/books?id=eELwCvgT83EC&amp;pg=PA115&amp;lpg=PA115&amp;dq=homeobox+in+yeast&amp;source=bl&amp;ots=M3lTbrx3Gb&amp;sig=iwXYTkmPtMeoinPVgEO09lQvDAM&amp;hl=es&amp;sa=X&amp;ei=q30ZVd6QJoG1UObXgbAD&amp;ved=0CEAQ6AEwCQ#v=onepage&amp;q=homeobox%20in%20yeast&amp;f=false]<&lt;/ref>&gt;
 
=== Plantas ===
Os xenes [[homeótico]]s en plantas codifican o típico homeodominio para a unión ao ADN de 60 aminoácidos ou no caso do xenes homeobox TALE (extensión en bucle de tres aminoácidos, do inglés ''three amino acid loop extension'') codifican un homeodominio atípico de 63 aminoácidos. Segundo a súa estrutura de intróns-exóns conservada e as súas arquitecturas codominio únicas foron agrupados en 14 clases, que son: HD-ZIP I ao IV, BEL, KNOX, PLINC, WOX, PHD, DDT, NDX, LD, SAWADEE e PINTOX.<&lt;ref name="pmid19734295">&gt;{{Cita publicación periódica | authors = Mukherjee K, Brocchieri L, Bürglin TR | title = A comprehensive classification and evolutionary analysis of plant homeobox genes | journal = Molecular Biology and Evolution | volume = 26 | issue = 12 | pages = 2775–94 | date = Dec 2009 | pmid = 19734295 | pmc = 2775110 | doi = 10.1093/molbev/msp201}}<&lt;/ref>&gt; A conservación de codominios suxire un devanceiro eucariótico común para as proteínas homeodominio TALE<&lt;ref name="pmid9336443">&gt;{{Cita publicación periódica | authors = Bürglin TR | title = Analysis of TALE superclass homeobox genes (MEIS, PBC, KNOX, Iroquois, TGIF) reveals a novel domain conserved between plants and animals | journal = Nucleic Acids Research | volume = 25 | issue = 21 | pages = 4173–80 | date = Nov 1997 | pmid = 9336443 | pmc = 147054 | doi = 10.1093/nar/25.21.4173}}<&lt;/ref>&gt; e non TALE.<&lt;ref name="pmid17501745">&gt;{{Cita publicación periódica | authors = Derelle R, Lopez P, Le Guyader H, Manuel M | title = Homeodomain proteins belong to the ancestral molecular toolkit of eukaryotes | journal = Evolution &amp; Development | volume = 9 | issue = 3 | pages = 212–9 | year = 2007 | pmid = 17501745 | doi = 10.1111/j.1525-142X.2007.00153.x}}<&lt;/ref>&gt;
 
=== Xenes Hox humanos ===
Liña 75 ⟶ 130:
|}
 
Hai tamén unha [[familia de xenes DLX|familia "distal-less homeobox"]]: [[DLX1]], [[DLX2]], [[DLX3 (gene)|DLX3]], [[DLX4]], [[DLX5]], e [[DLX6]]. Os xenes Dlx están implicados no desenvolvemento do [[sistema nervioso]] e das extremidades.<&lt;ref>&gt;{{Cita publicación periódica | authors = Kraus P, Lufkin T | title = Dlx homeobox gene control of mammalian limb and craniofacial development | journal = American Journal of Medical Genetics. Part A | volume = 140 | issue = 13 | pages = 1366–74 | date = Jul 2006 | pmid = 16688724 | doi = 10.1002/ajmg.a.31252}}<&lt;/ref>&gt; Outros exemplos son o HESX homeobox 1 ([[HESX1]]) e o [[xene homeobox de estatura curta]] ([[SHOX]]).
 
Outras proteínas humanas que conteñen este [[dominio proteico|dominio]] na anotación de [[UniProt]] son:
Liña 107 ⟶ 162:
 
== Regulación ==
A regulación de xenes Hox é moi complexa e implica interaccións recíprocas, principalmente inhibitorias. ''[[Drosophila]]'' utiliza os complexos [[proteínas do grupo Polycomb|Polycomb]] e [[Trithorax]] para manter a expresión dos xenes Hox despois de regular á baixa os xenes da regra par e ''gap'' durante o desenvolvemento larvario. As [[proteínas do grupo Polycomb]] poden silenciar os xenes Hox ao modular a estrutura da [[cromatina]].<&lt;ref name="Portoso">&gt;{{Cita libro |chapterurl=http://www.horizonpress.com/rnareg|author= Portoso M and Cavalli G|year=2008|chapter=The Role of RNAi and Noncoding RNAs in Polycomb Mediated Control of Gene Expression and Genomic Programming|title=RNA and the Regulation of Gene Expression: A Hidden Layer of Complexity|publisher=Caister Academic Press|id=[http://www.horizonpress.com/rnareg ISBN 978-1-904455-25-7]}}<&lt;/ref>&gt;
 
== Proteínas POU ==
Liña 121 ⟶ 176:
 
=== Bibliografía ===
* {{Cita libro | author=Lodish et al. | year=2003 | title=Molecular Cell Biology | url=https://archive.org/details/molecularcellbio00harv | edition=5th |location=New York | publisher=W.H. Freeman and Company | isbn=0-7167-4366-3}}
* {{Cita libro|last1=Tooze|first1=Carl Branden, John|title=Introduction to protein structure|url=https://archive.org/details/introductiontopr00bran_500|date=1999|publisher=Garland Pub.|location=New York|isbn=978-0815323051|pages=[https://archive.org/details/introductiontopr00bran_500/page/n173 159]–66|edition=2nd}}
* {{Cita publicación periódica | authors = Ogishima S, Tanaka H | title = Missing link in the evolution of Hox clusters | journal = Gene | volume = 387 | issue = 1-2 | pages = 21-30 | date = Jan 2007 | pmid = 17098381 | doi = 10.1016/j.gene.2006.08.011}}
Liña 138 ⟶ 193:
[[Categoría:Bioloxía do desenvolvemento]]
[[Categoría:Dominios proteicos]]
[[Categoría:Factores de transcrición]]</text>
<sha1>f6ay0sre0m6osdoxs5tpyo37gk56nfm</sha1>
</revision>
</page>
</mediawiki>
Traído desde «https://gl.wikipedia.org/wiki/Homeobox»