Emiliania huxleyi
| Emiliania huxleyi | |||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
.png) Unha micrografía de microscopio electrónico dunha soa célula de Emiliania huxleyi. | |||||||||||||||
| Clasificación científica | |||||||||||||||
| |||||||||||||||
| Nome binomial | |||||||||||||||
| Emiliania huxleyi (Lohm.) Hay e Mohler | |||||||||||||||
Emiliania huxleyi é unha especie de haptófita cocolitófora que forma parte do fitoplancto e encóntrase en case todos os ecosistemas oceánicos desde o ecuador ás rexións subpolares, e desde zonas de afloramento ricas en nutrientes a augas oligotróficas máis pobres.[1][2][3][4] É un dos milleiros de organismos planctónicos fotosintéticos que flotan libremente na zona eufótica do océano, formando a base de virtualmente todas as cadeas tróficas mariñas. É estudada polas amplas floracións que produce en augas escasas en nutrientes despois de que se volve a formar a termoclina de verán. Como outros cocolitóforos, E. huxleyi é un organismo fitoplanctónico unicelular cuberto cunha especie de discos de calcita distintivamente ornamentados, chamados cocólitos. Os cocólitos separados son abundantes en sedimentos mariños, aínda que as cocosferas completas son menos usuais. No caso de E. huxleyi, non só a cuncha, senón tamén a parte branda do organismo pode quedar rexistrado nos sedimentos. Produce un grupo de compostos químicos que son moi resistentes á descomposición. Estes compostos químicos, coñecidos como alquenonas, poden encontrarse en sedimentos mariños moito tempo despois de que outras partes brandas do organismo se descompuxesen. As alquenonas son utilizadas principalmente en ciencias da Terra como un medio para estimar as temperaturas da superficie mariña do pasado.
Características básicas editar
Emiliania huxleyi recibe o seu nome por Thomas Huxley e Cesare Emiliani, que foron os primeiros en examinar os sedimentos do leito oceánico e descubrir os cocólitos neles. Crese que evolucionaron hai aproximadamente 270 000 anos a partir do vello xénero Gephyrocapsa Kampter[5][6] e fixéronse dominantes nas ensamblaxes planctónicas, e así no rexistro fósil, hai aproximadamente uns 70 000 anos.[5][7] É a especie de cocolitóforo numericamente máis abundante e estendida. A especie está dividida en sete formas morfolóxicas chamadas morfotipos baseadas en diferenzas na estrutura do cocólito [8][9][10](ver Nannotax para máis detalles sobre estas formas). Os seus cocólitos son transparentes e normalmente incoloros, pero están formados por calcita, que refracta a luz moi eficientemente na columna de auga. Isto, e as altas concentracións causadas polo continuo desprendemento dos seus cocólitos fai que as floracións de E. huxleyi sexan doadamente visibles desde o espazo. As imaxes por satélite mostran que as floracións poden cubrir áreas de máis de 10 000 km2, e hai medidas complementarias feitas desde barcos que indican que E. huxleyi é con diferenza a especie de fitoplancto dominante nesas condicións.[11] Esta especie serviu de inspiración para a formulación da hipótese Gaia de James Lovelock, que afirma que os organismos vivos en conxunto autorregulan a bioxeoquímica e o clima en estados metaestables non aleatorios.
Abundancia e distribución editar
Emiliania huxleyi é considerada unha especie moi estendida. Mostra un dos maiores rangos de temperatura (de 1 a 30oC) de todas as especies de cocolitóforos.[3] Observouse que baixo uns valores de niveis de nutrientes que van desde os oligotróficos (nos xiros oceánicos subtropicais) aos das augas eutróficas (zonas de afloramento/ fiordes noruegueses).[12][13][14] A súa presenza nas comunidades planctónicas desde a superficie aos 200 m de profundidade indican unha alta tolerancia tanto en condicións de luz flutuante coma baixa.[4][12][15] Esta tolerancia extremadamente ampla das condicións ambientais crese que explica a existencia dun rango de ecotipos adaptados ambientalmente dentro da especie.[6] Como resultado destas tolerancias a súa área de distribución vai desde as augas subárticas ás subantárticas e desde os hábitats costeiros aos oceánicos de mar aberto.[3][16] Dentro deste rango está presente en case todas as mostras de auga da zona eufótica e representa do 20 ao 50% ou máis do total da comunidade de cocolitóforos.[3][12][17][18]
Durante as floracións masivas (que poden cubrir superficies de 100 000 km2), as concentracións celulares de E. huxleyi poden superar as de todas as demais especies da rexión xuntas, supoñendo o 75% ou máis do número total de plancto fotosintético da área.[11] As floracións de E. huxleyi actúan rexionalmente como unha importante fonte de carbonato de calcio e sulfuro de dimetilo, cuxa produción masiva pode ter un impacto significativo non só nas propiedades da capa mixta superficial, senón tamén sobre o clima global.[19] As floracións poden identificarse por imaxes de satélite debido á gran cantidade de luz que devolven dispersada desde a columna de auga, que proporciona un método para estimar a súa importancia bioxeoquímica a escala dunha cunca mariña ou global. Estas floracións son frecuentes nos fiordes noruegueses, causando que os satélites capten "augas brancas", que indican a reflectancia das floracións. Isto débese á masa de cocólitos que reflicte a luz solar entrante na auga, o que permite distinguir con gran detalle estas floracións.
As grandes floracións de E. huxleyi poden ter un impacto visible sobre o albedo do mar. Aínda que a dispersión múltiple pode incrementar a profundidade do traxecto da luz por unidade, incrementando a absorción solar e a calor da columna de auga, E. huxleyi inspirou propostas de xeomímese,[20] porque as burbullas de aire de tamaño micrométrico son reflectores especulares, e así, a diferenza de E. huxleyi, tenden a rebaixar a temperatura da columna de auga superior. Igual que o autodesprendemento nas floracións de plancto cocolitóforo que branquean as augas, isto pode reducir a produtividade fotosintética alterando a xeometría da zona eufótica. Cómpre facer experimentos e modelos para cuantificar o impacto biolóxico potencial de tales efectos e o potencial das floracións reflectoras doutros organismos para incrementar ou reducir a evaporación e a evolución do metano ao alterar as temperaturas da auga doce.
Impactos bioxeoquímicos editar
Cambio climático editar
Como ocorre con todo o fitoplancto, a produción primaria de E. huxleyi por medio da fotosíntese é un sumidoiro de dióxido de carbono. Porén, a produción de cocólitos por calcificación é unha fonte de CO2. Isto significa que os cocolitóforos, incluíndo E. huxleyi, teñen o potencial de actuar como unha fonte neta de CO2 fóra do océano. Aínda non se comprende ben se son unha fonte neta ou un sumidoiro de CO2 e como reaccionará coa acidificación do océano.
Retención da calor oceánica editar
A dispersión da luz estimulada polas floracións de E. huxleyi non só causa que se devolva á atmosfera máis calor do usual, senón que causa que a calor restante quede atrapada máis preto da superficie oceánica. Isto é problemático porque é a superficie da auga a que intercambia calor coa atmosfera, e as floracións de E. huxleyi poden tender a facer que a temperatura global da columna da auga arrefríe drasticamente en períodos de tempo máis longos. Porén, a importancia deste efecto, sexa positivo ou negativo, está a investigarse actualmente e non foi aínda establecido.
-
Imaxe do satélite Landsat dunha foración de E. huxleyi de 1999 no Canal da Mancha. -
Floración de E. huxleyi no mar de Barents.
Notas editar
- ↑ Okada, Hisatake (1973). "The distribution of oceanic coccolithophorids in the Pacific". Deep Sea Research and Oceanographic Abstracts (en inglés) 20 (4): 355–374. Bibcode:1973DSROA..20..355O. doi:10.1016/0011-7471(73)90059-4. Consultado o 2017-05-09.
- ↑ Charalampopoulou, Anastasia (2011) Coccolithophores in high latitude and Polar regions: Relationships between community composition, calcification and environmental factors University of Southampton, School of Ocean and Earth Science, Doctoral Thesis, 139pp.
- ↑ 3,0 3,1 3,2 3,3 McIntyre, Andrew (1967). "Modern coccolithophoridae of the atlantic ocean—I. Placoliths and cyrtoliths". Deep Sea Research and Oceanographic Abstracts (en inglés) 14 (5): 561–597. Bibcode:1967DSROA..14..561M. doi:10.1016/0011-7471(67)90065-4. Consultado o 2017-05-09.
- ↑ 4,0 4,1 Boeckel, Babette; Baumann, Karl-Heinz (2008-05-01). "Vertical and lateral variations in coccolithophore community structure across the subtropical frontal zone in the South Atlantic Ocean". Marine Micropaleontology 67 (3–4): 255–273. Bibcode:2008MarMP..67..255B. doi:10.1016/j.marmicro.2008.01.014.
- ↑ 5,0 5,1 Thierstein, H. R.; Geitzenauer, K. R.; Molfino, B.; Shackleton, N. J. (1977-07-01). "Global synchroneity of late Quaternary coccolith datum levels Validation by oxygen isotopes". Geology (en inglés) 5 (7): 400–404. ISSN 0091-7613. doi:10.1130/0091-7613(1977)5<400:gsolqc>2.0.co;2.
- ↑ 6,0 6,1 Paasche, E. (2001). "A review of the coccolithophorid Emiliania huxleyi (Prymnesiophyceae), with particular reference to growth, coccolith formation, and calcification-photosynthesis interactions". Phycologia 40 (6): 503–529. doi:10.2216/i0031-8884-40-6-503.1.
- ↑ Bijma, J.; et al. (2001). "Primary signal: Ecological and environmental factors—Report from Working Group 2". Geochemistry, Geophysics, Geosystems 2 (1): n/a. Bibcode:2001GGG.....2.1003B. doi:10.1029/2000gc000051.
- ↑ Findlay, C. S; Giraudeau, J (2000-12-01). "Extant calcareous nannoplankton in the Australian Sector of the Southern Ocean (austral summers 1994 and 1995)". Marine Micropaleontology 40 (4): 417–439. Bibcode:2000MarMP..40..417F. doi:10.1016/S0377-8398(00)00046-3.
- ↑ Cook, S.S.; et al. (2011). "Photosynthetic pigment and genetic differences between two Southern Ocean morphotypes of Emiliania Huxleyi (Haptophyta)". Journal of Phycology 47 (3): 615–626. doi:10.1111/j.1529-8817.2011.00992.x.
- ↑ Hagino, K.; et al. (2011). "New evidence for morphological and genetic variation in the cosmopolitan coccolithophore Emiliania huxleyi (Prymnesiophyceae) from the cox1b-atp4 genes". Journal of Phycology 47 (5): 1164–1176. doi:10.1111/j.1529-8817.2011.01053.x.
- ↑ 11,0 11,1 Holligan, P. M.; et al. (1993). "A biogeochemical study of the coccolithophore, Emiliania huxleyi, in the North Atlantic". Global Biogeochem. Cycles 7 (4): 879–900. Bibcode:1993GBioC...7..879H. doi:10.1029/93GB01731.
- ↑ 12,0 12,1 12,2 Winter, A., Jordan, R.W. & Roth, P.H., 1994. Biogeography of living coccolithophores in ocean waters. In Coccolithophores. Cambridge, United Kingdom: Cambridge University Press, pp. 161–177.
- ↑ Hagino, Kyoko; Okada, Hisatake (2006-01-30). "Intra- and infra-specific morphological variation in selected coccolithophore species in the equatorial and subequatorial Pacific Ocean". Marine Micropaleontology 58 (3): 184–206. Bibcode:2006MarMP..58..184H. doi:10.1016/j.marmicro.2005.11.001.
- ↑ Henderiks, J; Winter, A; Elbrächter, M; Feistel, R; Plas, Av der; Nausch, G; Barlow, R (2012-02-23). "Environmental controls on Emiliania huxleyi morphotypes in the Benguela coastal upwelling system (SE Atlantic)". Marine Ecology Progress Series (en inglés) 448: 51–66. Bibcode:2012MEPS..448...51H. ISSN 0171-8630. doi:10.3354/meps09535.
- ↑ Mohan, Rahul; Mergulhao, Lina P.; Guptha, M. V. S.; Rajakumar, A.; Thamban, M.; AnilKumar, N.; Sudhakar, M.; Ravindra, Rasik (2008-04-01). "Ecology of coccolithophores in the Indian sector of the Southern Ocean". Marine Micropaleontology 67 (1–2): 30–45. Bibcode:2008MarMP..67...30M. doi:10.1016/j.marmicro.2007.08.005.
- ↑ Hasle, G.R., 1969. An analysis of the phytoplankton of the Pacific Southern Ocean: Abundance, composition, and distribution during the Brategg Expedition, 1947-1948, Universitetsforlaget.
- ↑ Beaufort, L.; Couapel, M.; Buchet, N.; Claustre, H.; Goyet, C. (2008-08-04). "Calcite production by coccolithophores in the south east Pacific Ocean". Biogeosciences 5 (4): 1101–1117. ISSN 1726-4189. doi:10.5194/bg-5-1101-2008.
- ↑ Poulton, A.J.; et al. (2010). "Coccolithophore dynamics in non-bloom conditions during late summer in the central Iceland Basin (July–August 2007)". Limnology and Oceanography 55 (4): 1601–1613. Bibcode:2010LimOc..55.1601P. doi:10.4319/lo.2010.55.4.1601.
- ↑ Westbroek, Peter (1993). "A model system approach to biological climate forcing. The example of Emiliania huxleyi". Global and Planetary Change (en inglés) 8 (1–2): 27–46. Bibcode:1993GPC.....8...27W. doi:10.1016/0921-8181(93)90061-R. Consultado o 2017-05-09.
- ↑ Seitz, R (2011). "Bright water: Hydrosols, water conservation, and climate change". Climatic Change 105 (3–4): 365–381. arXiv:1010.5823. doi:10.1007/s10584-010-9965-8.
Véxase tamén editar
Outros artigos editar
- Hipótese CLAW
- Dimetilsulfoniopropionato
- Emiliania huxleyi virus 86, un virus mariño que infecta E. huxleyi
Bibliografía editar
- Amouroux, D.; P. S. Liss; E. Tessier; M. Hamren-Larsson; O. F. X. Donard (2001). "Role of oceans as biogenic sources of selenium". Earth and Planetary Science Letters 189 (3–4): 277–283. Bibcode:2001E&PSL.189..277A. doi:10.1016/S0012-821X(01)00370-3.
- Andreae, M. O.; P. J. Crutzen (1997-05-16). "Atmospheric aerosols: biogeochemical sources and role in atmospheric chemistry". Science 276 (5315): 1052–1058. doi:10.1126/science.276.5315.1052. Consultado o 2008-03-21.
- Araie, H.; T. Obata; Y. Shiraiwa (2003). "Metabolism of selenium in a coccolithophorid, Emiliania huxleyi". J Plant Res 116: 119.
- Boisson, F.; C. S. Karez; M. Henry; M. Romeo; M. Gnassia-Barelli (1996). "Ultrastructural observations on the marine coccolithophorid Cricosphaera elongata cultured in the presence of selenium or cadmium". Bulletin de l'Institut Océanographique(Monaco): 239–247.
- Dacey, J. W. H.; S. Wakeham (1986-09-19). "Oceanic dimethylsulfide: Production during zooplankton grazing on phytoplankton". Science 233 (4770): 1314–1316. Bibcode:1986Sci...233.1314D. PMID 17843360. doi:10.1126/science.233.4770.1314. Consultado o 2008-03-21.
- Dambara, A.; Y. Shiraiwa (1999). "Requirement of selenium for the growth and selection of adequate culture media in a marine coccolithophorid, Emiliania huxleyi". Bulletin of the Society of Sea Water Science, Japan 53 (6): 476–484.
- Danbara, A.; Y. Shiraiwa (2007). "The requirement of selenium for the growth of marine coccolithophorids, Emiliania huxleyi, Gephyrocapsa oceanica and Helladosphaera sp. (Prymnesiophyceae)". Plant and Cell Physiology 40 (7): 762–766. doi:10.1093/oxfordjournals.pcp.a029603.
- DeBose, J. L.; S. C. Lema; G. A. Nevitt (2008-03-07). "Dimethylsulfoniopropionate as a foraging cue for reef fishes". Science 319 (5868): 1356. Bibcode:2008Sci...319.1356D. PMID 18323445. doi:10.1126/science.1151109. Consultado o 2008-03-21.
- Doblin, M. A.; S. I. Blackburn; G. M. Hallegraeff (1999). "Growth and biomass stimulation of the toxic dinoflagellate Gymnodinium catenatum (Graham) by dissolved organic substances". Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 236 (1): 33–47. doi:10.1016/S0022-0981(98)00193-2.
- Fabry, V. J. (2003). Calcium carbonate production by coccolithophorid algae in long-term carbon dioxide sequestration. California State University, San Marcos (US).
- Howard, E. C.; et al. (2006-10-27). "Bacterial taxa that limit sulfur flux from the ocean". Science 314 (5799): 649–652. Bibcode:2006Sci...314..649H. PMID 17068264. doi:10.1126/science.1130657. Consultado o 2008-03-21.
- Norici, A.; R. Hell; M. Giordano (2005). "Sulfur and primary production in aquatic environments: An ecological perspective". Photosynthesis Research 86 (3): 409–417. PMID 16307310. doi:10.1007/s11120-005-3250-0.
- Obata, T.; Y. Shiraiwa (2005). "A novel eukaryotic selenoprotein in the haptophyte alga Emiliania huxleyi". Journal of Biological Chemistry 280 (18): 18462–8. PMID 15743763. doi:10.1074/jbc.M501517200.
- Obata, T.; H. Araie; Y. Shiraiwa (2003). "Kinetic studies on bioconcentration mechanism of selenium by a coccolithophorid, Emiliania huxleyi". Plant Cell Physiology 44: S43.
- Obata, T.; H. Araie; Y. Shiraiwa (2004). "Bioconcentration mechanism of selenium by a coccolithophorid, Emiliania huxleyi". Plant Cell Physiology 45 (10): 1434–1441. PMID 15564527. doi:10.1093/pcp/pch164. Consultado o 2008-03-21.
- Read, B.; J. Kegel; MJ. Klute (2013). "Pan genome of the phytoplankton Emiliania underpins its global distribution". Nature 499 (7457): 209–213. Bibcode:2013Natur.499..209.. PMID 23760476. doi:10.1038/nature12221.
- Shiraiwa, Y. (2003). "Physiological regulation of carbon fixation in the photosynthesis and calcification of coccolithophorids". Comparative Biochemistry and Physiology B 136 (4): 775–783. doi:10.1016/S1096-4959(03)00221-5.
- Sorrosa, J. M.; M. Satoh; Y. Shiraiwa (2005). "Low temperature stimulates cell enlargement and intracellular calcification of coccolithophorids". Marine Biotechnology 7 (2): 128–133. PMID 15782289. doi:10.1007/s10126-004-0478-1.
- Todd, J. D.; et al. (2007-02-02). "Structural and regulatory genes required to make the gas dimethyl sulfide in bacteria". Science 315 (5812): 666–669. Bibcode:2007Sci...315..666T. PMID 17272727. doi:10.1126/science.1135370. Consultado o 2008-03-21.
- Vallina, S. M.; R. Simo (2007-01-26). "Strong relationship between DMS and the solar radiation dose over the global surface ocean". Science 315 (5811): 506–508. Bibcode:2007Sci...315..506V. PMID 17255509. doi:10.1126/science.1133680. Consultado o 2008-03-21.
- Vila-Costa, M.; et al. (2006-10-27). "Dimethylsulfoniopropionate uptake by marine phytoplankton". Science 314 (5799): 652–654. Bibcode:2006Sci...314..652V. PMID 17068265. doi:10.1126/science.1131043. Consultado o 2008-03-21.
- Volkman, J. K.; S. M. Barrerr; S. I. Blackburn; E. L. Sikes (1995). "Alkenones in Gephyrocapsa oceanica: Implications for studies of paleoclimate". Geochimica et Cosmochimica Acta 59 (3): 513–520. Bibcode:1995GeCoA..59..513V. doi:10.1016/0016-7037(95)00325-T.