Abrir o menú principal

Construción de nicho

Os castores manteñen un nicho ecolóxico moi específico no ecosistema ao construíren presas nos sistemas fluviais.

A construción de nicho é o proceso mediante o cal un organismo altera o seu propio ambiente (ou o doutras especies), xeralmente (pero non sempre) de maneira que incrementa as súas posibilidades de sobrevivir. Os cambios que o organismo produce no seu ambiente que non teñen consecuencias evolutivas ou ecolóxicas non son exemplos de construción de nicho.[1][2] Varios biólogos argumentaron que a construción de nicho é tan importante en evolución coma a selección natural (é dicir, non só o ambiente causa cambios nas especies por medio da selección, senón que tamén as especies causan cambios no seu ambiente por medio da construción de nicho).[3] Esta interacción crea unhas relacións de retroalimentación entre a selección natural e a construción de nicho: cando os organismos afectan ao seu ambiente, ese cambio pode causar unha mudanza na elección de que trazos serán seleccionados de forma natural.[4] O efecto da construción de nicho é especialmente pronunciado en situacións nas que as alteracións do ambiente persisten durante varias xeracións, introducindo o papel evolutivo da herdanza ecolóxica. Tamén son posibles nun organismo comportamentos de construción de nicho menos drásticos. Esta teoría, en conxunción coa selección natural, mostra que os organismos herdan dous legados dos seus antepasados: os xenes e un ambiente modificado. Xuntos, estes dous mecanismos evolutivos determinan unha fitness da poboación e as adaptacións que desenvolven eses organismos para continuar sobrevivindo.

O concepto de construción de nicho empezou a desenvolverse en bioloxía evolutiva desde a década de 1980.[5][6] Bota as súas raíces, directa ou indirectamente, en dominios interesados nas interaccións organismo-ambiente tan diversas como a hipótese Gaia,[7] a psicoloxía do desenvolvemento,[8] e a evolución cultural.[9][10]

ExemplosEditar

 
As formigas cortadoras de follas enchen un nicho vital no ecosistema do bosque húmido.
  • Miñocas: Por medio dun proceso de modificación e escavación, as miñocas de terra airean e alteran quimicamente o solo no que viven. Este cambio na química do solo estimula un incremento da fitness das poboacións de miñocas. A nova composición química do solo producida pola actividade das miñocas tamén beneficia o crecemento de moitas especies de plantas e outra biota presente no solo.[11]
  • Formigas limón (Myrmelachista schumanni): Esta especie de formigas emprega un método especializado de supresión de vexetación que regula o crecemento de certas árbores. Estas formigas constrúen o seu fogar no corpo da árbore Duroia hirsuta da Amazonia peruana. Para aseguraren a prevalencia das árbores Duroia, as formigas empregan cantidades producidas por elas mesmas de ácido fórmico (un composto común nas formigas) como un persistente herbicida. O resultado final altera a composición do seu hábitat no bosque drasticamente ao eliminar as especies arbóreas que non serían axeitadas para que as habitase a colonia. Estas áreas coa ecoloxía alterada por causa destas formigas foron denominadas xardíns do demo.[12]
  • Castores: Ao construíren as súas presas nos ríos os castores dan forma e alteran drasticamente o ecosistema no cal viven. A deforestación, os efectos na estrutura do solo, estrutura das raíces, turbidez da auga, distribución da auga e a cantidade de auga que chega río abaixo son só algúns dos exemplos que definen a construción de nicho dos castores. Os castores son un claro exemplo dos efectos tan diversos perpetuados pola construción dun nicho.
  • Diatomeas da Baía de Fundy, Canadá: Son outro exemplo de enxeñeiros de ecosistemas. As diatomeas bentónicas que viven en sedimentos de estuario segregan exsudados de carbohidratos que unen os grans de area e estabilizan o ambiente. As diatomeas causan un cambio físico nas propiedades da area que permite que outros organismos colonicen a zona. O concepto de enxeñaría de ecosistemas trouxo novas implicacións conceptuais na disciplina da bioloxía da conservación.[13]
  • Piñeiros e mato: En certas zonas de Norteamérica os matos arbustivos (chamados alí chaparral) e os piñeiros presentan un comportamento de construción de nicho en resposta aos efectos dos lumes forestais. Estas árbores e arbustos incrementan a frecuencia dos lumes ao afectar á composición do chan do bosque. Fano ao dispersar as follas dos piñeiros, piñas, sementes e aceites, que cobren literalmente todo o bosque. A flora está adaptada a estas condicións xa que foi seleccionada para a resistencia ao lume. O intercambio evolutivo (feito pola construción de nicho e a selección natural) permite que os piñeiros e o chaparral resistente ao lume aproveiten os cambios químicos que ocorren no solo despois de que a materia orgánica arde.[11]
 
Guppys silvestres machos e femias (Poecilia reticulata).
  • Humanos: Ver a sección sobre a cultura humana de máis adiante.
  • Guppys: Os guppys son pequenos peixes. Estudouse a súa densidade poboacional nos ríos das montaña de Trinidade e Tobago, onde existían dous tipos de poboacións: unhas sometidas a unha forte depredación por peixes piscívoros e outras sen esa presión. Os guppys das poboacións expostas á depredación son máis pequenos e poñen menos ovos, e nas poboacións sen depredadores acadan maiores densidades de individuos. Os guppys sometidos a depredación forte producen excrementos con moito nitróxeno e fósforo, o que xera o crecemento dunha maior biomasa de algas. Isto afecta á dispoñibilidade dos recursos alimentarios, á competición intraespecífica e ás xeracións seguintes de guppys. Unha diminución das algas podería causar unha perda de carotenoides, os cales son esenciais para os machos.[14],[15]

ClasificaciónEditar

A construción de nicho pode facerse por medio de recursos físicos e fluxos de enerxía ou por medio do material xenético e os coñecementos, innatos e adquiridos. Estas perturbacións poden ser de natureza abiótica, biótica ou por "artefactos" (construcións realizadas polos animais). Contrariamente ao fenotipo estendido[16], que pon o acento na adaptación, os artefactos poden proceder de "produtos derivados" dos organismos. Ademais, estes artefactos están a miúdo presentes ou son utilizados durante longo tempo ou toda a vida do individuo e non son construídos en cada xeración.[14].

Así, a estrutura calcaria do coral e a area procedente do desmantelamento desas concrecións realízanse a partir das interaccións de moitas especies e distribúense nun longo período de tempo[…][14]..

Recursos físicosEditar

 
Cunchas de bivalvos, unha clase de moluscos. "Acephala", de Ernst Haeckel, en Kunstformen der Natur (1904).

Esta categoría agrupa os recursos físicos e as diversas formas de enerxía e compón os recursos ecolóxicos.[14] Mesmo se os recursos abióticos foron modificados varias veces por varias xeracións de organismos, e a dirección das transformacións tomadas prestadas non se produciría nun planeta que estivese deshabitado, estes cambios están lonxe do equilibrio termodinámico inicial.[14].

A acumulación de cunchas e de restos esqueléticos nos fondos mariños permite unha mellor fixación das larvas, o crecemento dos adultos, e a estabilización do substrato para as especies que prefiren ese tipo de fondo. Comparando a densidade de acumulación de restos calcarios entre diferentes períodos xeolóxicos, obsérvase un aumento importante da densidade, especialmente entre as épocas asociadas á transición do dominio dos braquiópodos sobre os moluscos. O mantemento do dominio dos moluscos nas comunidades bentónicas modifica á vez o substrato mariño e a composición das comunidades bentónicas, o que persiste durante longo tempo.[17]

Os organismos que constrúen nichos teñen a capacidade de modificar os nichos xa existentes e de responder ao ambiente. Trátase entón de interaccións ecolóxicas como a predación, a competición etc. e actividades de reprodución.

A nivel de poboacións:

  • Unha modificación da demografía das poboacións de especies diferentes:[14] Nos peixes guppys a igualdade de biomasa, as poboacións de guppys sometidas a unha forte predación producen unha circulación máis rápida de nutrientes na cadea trófica, aumentando considerablemente o número de algas presentes no seu ambiente.[15]
  • Unha modificación na estrutura/caracteres desta poboación[14] : As poboacións de guppys que teñen depredadores piscívoros teñen na madureza sexual un tamaño menor e menores postas de ovos.[15]
  • Distribución dunha poboación no seu ambiente.

Recursos informativosEditar

Esta categoría agrupa tanto o material xenético coma os coñecementos e destrezas dos organismos. Non hai perturbación desta procedencia sobre os factores abióticos. No caso dos sinais químicos, como a marcaxe, tratarase dun recurso informativo e, por tanto, un "case" artefacto.[14]

Todos os organismos teñen un material xenético que transmiten de xeración en xeración. As bacterias do xénero Wolbachia producen nos hóspedes artrópodos aos que parasitan unha desviación na proporción de sexos (sex-ratio) aumentando o número de descendentes femias , xa que só as femias do artrópodo poden transmitir a bacteria.[18] Nos animais, a aprendizaxe e certas interaccións sociais son outros recursos que poden ser utilizados para modificar o medio.

Aínda que non son un caso moi frecuente, os sinais son un bo exemplo[14]. O paxaro (Chlamydera maculata) macho "cultiva" diferentes especies do xénero Solanum nos arredores do niño que el constrúe para a femia. Faino porque unha gran diversidade de cores de froitas é un atractivo importante para a femia e está asociado a un maior éxito reprodutivo. O xénero Solanum aparece así en lugares onde non se encontraba antes da actividade do paxaro. De feito, o paxaro non elixe sempre un sitio xa poboado por moitas destas plantas, senón que el mesmo adorna con estas plantas o seu sitio de nidificación se non as hai alí.[19]

Herdanza ecolóxica e xenéticaEditar

Unha consecuencia importante da construción de nicho prodúcese cando as modificacións do ambiente se manteñen co paso das xeracións, polo que se trata de herdanza ecolóxica.[2] Este concepto comprende a herdanza deixada pola/s xeración/s precedente/s que inclúe os cambios de características bióticas e abióticas do medio e no caso dunha persistencia importante, as presións de selección modificadas.[20] É posible que a especie que modifica o ambiente afecte non só aos seus descendentes senón tamén a outras especies que comparten o mesmo ambiente. Unha variación da comunidade ecolóxica seguida dunha alteración por unha construción de nicho é igualmente considerada como un tipo de herdanza ecolóxica. Hai tres diferenzas importantes entre o funcionamento das herdanzas xenéticas e ecolóxicas.[21]

  • A herdanza ecolóxica non depende da transmisión de xenes, senón das transformacións transmitidas entre as xeracións pola actividade de construción de nicho.[21]
  • A información xenética transmitida é seleccionada e inscrita no xenoma, contrariamente ao ambiente o cal herdan as xeracións seguintes que sofren presións de seleccións modificadas con respecto ao ambiente orixinal. Estas presións de selección diferentes seleccionan diferentes xenes.[21]
  • A reprodución sexual implica dous proxenitores que forman a herdanza xenética dos seus descendentes unha soa vez, mentres que a herdanza ecolóxica é transmitida polos múltiples organismos e ao longo de toda a súa vida.[21]

Implicacións da cultura humanaEditar

 
Construción de nicho no tempo evolutivo.[11]

A construción de nicho ten moitas implicacións nas ciencias humanas, especialmente na sociobioloxía, psicoloxía evolutiva, e ecoloxía do comportamento humano. A teoría evolutiva estándar só permite que os procesos culturais afecten á evolución xenética ao influenciar o individuo, e depende da capacidade dese individuo de sobrevivir e transmitir os seus xenes á seguinte xeración. Os procesos culturais vense simplemente como un aspecto do fenotipo e non se cre que sexan relevantes na evolución humana. A diversidade cultural crese que reflicte a variación nos ambientes nos que as diferentes poboacións evolucionaron ou viviron, e máis nada. Esta teoría pasa por alto o feito de que os humanos poden modificar os seus ambientes selectivos por medio da actividade cultural, creando así unha retroalimentación que afecta á selección.[1] "Os procesos culturais engaden un segundo sistema de herdanza do coñecemento ao proceso evolutivo por medio do cal a información aprendida socialmente, se acumula, almacena e transmite entre individuos tanto na mesma coma entre distintas xeracións."[1]

Coa adición da linguaxe á cultura humana produciuse un incremento da capacidade mental. Isto permitiu que a adaptación humana ao ambiente fose un proceso aprendido, a diferenza do que ocorre nas especies non humanas, cuxos procesos adaptativos son instintivos esencialmente. Isto tivo como resultado a aceleración de modificacións ambientais, de comportamento e xenéticas. O defensor da construción de nicho Derek Bickerton escribiu: "Podiamos construír os nosos nichos sen ter que esperar interminables roldas de retroalimentación entre xenes e comportamento."[22]

Unha teoría de coevolución xene-cultura require unha relación máis integrada entre a evolución xenética e os procesos culturais que a teoría evolutiva estándar. Neste modelo, as actividades culturais crese que afectan ao proceso evolutivo ao modificaren as presións de selección. Noutras palabras, o cambio cultural ten a capacidade de codirixir a evolución xenética da poboación. Demostran esta teoría modelos matemáticos e conceptuais incluíndo as investigacións de linguas, destreza da man (destro ou esquerdeiro), a emerxencia dos tabús do incesto, a coevolución da xordeira hereditaria e linguaxe de signos, e a selección sexual cunha preferencia de elección de parellas transmitida culturalmente. Porén, está teoría aínda depende da teoría evolutiva estándar porque require que os procesos culturais só afecten aos xenes, e non permite que ningún factor intermediario neste ambiente interaccione con estes procesos a un nivel evolutivo. Esta teoría existe nun sistema hereditario dual que consiste só en xenes e actividade cultural. "O sistema de herdanza dual é un xeito de incluír as interaccións entre natureza e a crianza nun sistema manexable."[1] Na maioría dos casos esta teoría funciona suavemente, pero hai casos nos que as actividades culturais crean cambios no ambiente abiótico que despois afectan ás presións de selección.[1]

A velocidade á cal os humanos son quen de construír nichos modifica as presións de selección e pode ter como resultado a evolución xenética ou máis construción de nicho.[23] Un exemplo de evolución xenética por medio de construción de nicho coa inclusión dun factor abiótico é o dos cultivadores de Dioscorea (iñame) de África occidental, que creaban claros nos bosques para cultivar as súas colleitas, pero isto tiña como resultado que había moita auga estancada que atraía os mosquitos e incrementou as taxas de malaria. Isto causou a modificación da presión de selección para o alelo da anemia falciforme que protexe contra a malaria. Así, o cambio evolutivo aumenta. Un exemplo do incremento da construción de nicho é o cambio humano do ambiente por medio da polución. Os efectos da polución están tamén mitigados pola innovación e uso dunha nova tecnoloxía. Esta resposta cultural a un nicho construído permite un cambio no ambiente en ausencia de cambio na xenética. Soamente se non se crea unha nova tecnoloxía ou non é efectiva ocorrerá cambio evolutivo. Os humanos poden soster a adaptación respondendo á construción do nicho ancestral por medio da construción de máis nicho cultural.[23]

A adición da construción do nicho ao estudo dos procesos evolutivos forza aos científicos a aceptar que a actividade cultural non á a razón de que os humanos poidan modificar os seus ambientes, senón que é simplemente o seu medio principal de facer as mesmas cousas que outras especies fan. O feito de que un gran número de procesos culturais son aprendidos en vez de estaren xeneticamente codificados no individuo, fai que a cultura humana sexa un método incriblemente poderosos de construción de nicho. "A maioría das veces, os procesos culturais poden ser considerados como un atallo para adquirir información adaptativa, xa que os individuos aprenden rapidamente, ou se lles indica, que é o que teñen que comer, onde vivir, ou como evitar o perigo facendo o que outros individuos con máis coñecemento fan."[1]

Índices e impactosEditar

Varios estudos de modelización ecolóxica e modelos matemáticos demostraron diferentes consecuencias da construción de nichos polos organismos.[14][24]. Velaquí algunhas posibilidades dos efectos da construción de nicho.

  • Fixar xenes ou fenotipos e manter os polimorfismos que, doutro modo, serían eliminados ou inestables.
  • Modificar as taxas de evolución, á alta ou á baixa, segundo as respostas ás diferentes condicións.
  • Influenciar a dinámica, a competición e a diversidade ao nivel das metapoboacións.
  • Regular o ambiente para permitir o mantemento dos factores ambientais mais importantes nos intervalos viables, o que asegura a supervivencia dos organismos nos medios onde, doutro xeito, estarían ausentes.

Status actual da teoríaEditar

 
Arriba: representación da teoría sintética actual da evolución.
Abaixo: representación da teoría da evolución e da construción de nicho. Nos dous casos, E representa o ambiente.

O concepto de construción de nicho non está integrado na teoría sintética da evolución. Os defensores da súa integración consideran que a construción de nicho, e a herdanza ecolóxica, son en si mesmos procesos evolutivos.

A teoría sintética da evolución na súa forma actual aparece como un principio unidireccional. Os defensores dunha nova teoría evolutiva ven como algo sen sentido que só a herdanza xenética, que determina a selección natural baseada nas presións do ambiente, defina a totalidade do desenvolvemento e da evolución dos organismos. Coa formación dunha nova teoría máis inclusiva, serían recoñecidos os impactos da construción de nicho sobre o desenvolvemento dos organismos. Deste modo, a "resposta" dos organismos ao ambiente, é dicir, a modificación do medio, permitiría plenamente á herdanza ecolóxica xogar un papel evolutivo.[25]. Porén, é importante ter presente que a herdanza ecolóxica só representaría un proceso evolutivo "recoñecido" se se mantén durante tempo dabondo como para modificar as presións de selección. Así, o desenvolvemento dun organismo sería guiado á vez pola xenética e pola regulación do ambiente pola construción de nicho e unha certa plasticidade fenotípica. A herdanza ecolóxica "transmitiríase" entón ás xeracións seguintes igual que a bagaxe xenética do individuo.[14][21]

Aínda que a construción de nicho se pode observar na natureza, o seu estatuto non foi elevado ao rango de teoría científica aceptada xeneralizadamente, e o debate en canto á súa aceptación como proceso evolutivo pleno continúa e non parece que adquirise polo momento o seu lugar no seo da teoría sintética da evolución.[26]

Por tanto, a construción de nicho é hoxe un concepto discutido.[2] Os escépticos afirman que os aspectos da teoría de construción de nicho (TCN) levan sendo investigados desde hai moitas décadas antes de que se crease o termo e poden derivarse as mesmas predicións da teoría evolutiva estándar (síntese evolutiva moderna) sen necesidade de introducir esa nova teoría.[27] Tamén argumentan que a construción de nicho non é un proceso evolutivo separado. Nunha revisión crítica de 2014, Scott-Phillips et al escribiron:

A TCN argumenta que a construción de nicho é un proceso evolutivo definido, potencialmente de igual importancia que a selección natural. Os escépticos poñen iso en dúbida. Para eles, os procesos evolutivos son procesos que cambian as frecuencias xénicas, e dese tipo identificaron catro (selección natural, deriva xenética, mutación e migración)... Non ven como a construción de nicho xera ou distribúe a variación xenética independentemente deses outros procesos, ou como cambia as frecuencias xénicas dalgún outro modo. En contraste, a TCN adopta unha noción máis ampla de proceso evolutivo, unha que comparte con algúns outros biólogos evolutivos. Aínda que os partidarios concordan en que hai que facer unha útil distinción entre os procesos que modifican as frecuencias xénicas directamente, e os factores que desempeñan diferentes papeis na evolución... Os escépticos probablemente representan a posición maioritaria: os procesos evolutivos son aqueles que cambian as frecuencias xénicas. Os defensores da TCN, ao contrario, forman parte dunha minoría estimable de biólogos evolutivos que conciben os procesos evolutivos de modo máis amplo, como calquera cousa que sistematicamente nesga a dirección ou a taxa de evolución, un criterio que eles (pero non os escépticos) senten que cumpre a construción de nicho.[27]

Os que propoñen a TCN esixen unha síntese evolutiva ampliada.[28][29] Laubichler e Jürgen, en 2015 argumentan que a teoría da construción de nicho ofrece o estudo dun rango máis amplo de fenómenos evolutivos "a noción de sistemas de herdanza ampliados e múltiples (desde o xenómico ao ecolóxico, social e cultural)."[29]

NotasEditar

  1. 1,0 1,1 1,2 1,3 1,4 1,5 Odling Smee, John; Laland, Kevin; Feldman, Marcus (2003). Niche Construction: The Neglected Process in Evolution (en english). Princeton: Princeton University Press. 
  2. 2,0 2,1 2,2 Pocheville, Arnaud (2010). "What Niche Construction is (not).". La Niche Ecologique: Concepts, Modèles, Applications (en english). Paris: Ecole Normale Supérieure. pp. 39–124. 
  3. Yeoman, Carl J. (2011). "Towards an evolutionary model of animal-associated microbiomes". Entropy: 570–594. 
  4. Levins, Richard; Lewontin, Richard C. (1985). The Dialectical Biologist. Cambridge, MA: Harvard University Press. 
  5. Lewontin, Richard C. (1983). "Gene, Organism and Environment.". En Bendall, D. S. Evolution from Molecules to Men (en inglés). Cambridge: Cambridge University Press. 
  6. Odling-Smee, F. J. (1988). "Niche-Constructing Phenotypes.". En Plotkin, H. C. The Role of Behavior in Evolution (en inglés). Cambridge (MA): MIT Press. pp. 73–132. 
  7. Dutreuil, Sébastien; Pocheville, Arnaud (2015). "Les Organismes et leur Environnement: la Construction de Niche, l'Hypothèse Gaïa, et la Sélection Naturelle". Bulletin de la SHESVIE (en francés) 22 (1). 
  8. Super, C. M.; Harkness, S. (1986). "The developmental niche: A conceptualization at the interface of child and culture.". International journal of behavioral development (en inglés) 9: 545–569. 
  9. Richerson, J. & Boyd, R. (2005): Not by Genes alone. How Culture Transformed Human Evolution. University of Chicago Press.
  10. Feldman, Marcus W.; Laland, Kevin N. (1996). "Gene-culture coevolutionary theory.". Trends in Ecology & Evolution (en inglés) 11: 453–457. 
  11. 11,0 11,1 11,2 Odling-Smee, John F. (2009). "Niche Construction in Evolution, Ecosystems and Developmental Biology". Mapping the Future of Biology, 69-91. ISBN 978-1-4020-9635-8.
  12. Reece, Urry, Cain, Wasserman, Minorsky & Jackson (2011). Campbell Biology. ISBN 978-0-321-55823-7.
  13. Boogert, N. J.; Paterson, D. M.; Laland, K. N. (2006). "The Implications of Niche Construction and Ecosystem Engineering for Conservation Biology" (PDF). BioScience 56 (7): 570–8. ISSN 0006-3568. doi:10.1641/0006-3568(2006)56[570:TIONCA]2.0.CO;2. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 21 de xaneiro de 2012. Consultado o 27 de maio de 2016. 
  14. 14,00 14,01 14,02 14,03 14,04 14,05 14,06 14,07 14,08 14,09 14,10 (en inglés) Odling-Smee, John F., Laland, Kevin N., Feldman, Marcus W., Palkovacs, Eric P., Erwin, Douglas H. (2013) Niche construction theory: A practical guide for ecologists.Quarterly Review of Biology 88(1): 4–28
  15. 15,0 15,1 15,2 Post, David M.; Palkovacs, Eric P. (2009-06-12). "Eco-evolutionary feedbacks in community and ecosystem ecology: interactions between the ecological theatre and the evolutionary play". Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences (en inglés) 364 (1523): 1629–1640. ISSN 0962-8436. doi:10.1098/rstb.2009.0012. 
  16. Dawkins, R. (2004) Extended pehnotype- But not too extended. A reply to Laland, Turner and Jablonka. Biology and Phylosophy 19(1) 377-369.
  17. Erwin, D.H. (2008) Macroevolution of ecosystem engineering, niche construction and diversity[Ligazón morta]. Trends in Ecology and Evolution 23(6) :304-310.
  18. Gilbert, S. F. and Epel, D. 2009. Ecological Developmental Biology. Sinauer Associates, Sunderland, MA
  19. (en inglés) Madden, J.R., Dingle, C., Isden, J., Sparfield, J. Goldizen, A.W., Endler, J.A. (2012) Male spotted bowerbirds propagate fruit for use un their sexual display. Current Biology 22(8): R264-R265.
  20. Gillian, Barker; Odling-Smee, John (2014). Entangled Life (PDF). Springer. pp. 187–211. 
  21. 21,0 21,1 21,2 21,3 21,4 Odling-Smee, J. (2009) Niche construction in Evolution, Ecosystems and Developmental Biology, dans Mapping the Future of Biology, evolving Concepts and Theories. Ed. Barberousse, A., Morange, M., Pradeu, T. Sprigner. 77-99.
  22. Bickerton, Derek (2009). Adam's Tongue. New York, New York: Hill and Wang. 
  23. 23,0 23,1 Laland, Kevin N.; Kendal, Brown (2007). "The Niche Construction Perspective". Journal of Evolutionary Psychology: 51–66. 
  24. A lista completa de referencias pode atoparse en: Odling-Smee, John F., Laland, Kevin N., Feldman, Marcus W., Palkovacs, Eric P., Erwin, Douglas H. (2013) Niche construction theory: A practical guide for ecologists Arquivado 10 de setembro de 2015 en Wayback Machine.. Quarterly Review of Biology 88(1): 4–28, consultado o 25 de setembro de 2014.
  25. Lehmann, L. (2008). "The Adaptive Dynamics of Niche Constructing Traits in Spatially Subdivided Populations: Evolving Posthumous Extended Phenotypes.". Evolution (62 (3)): 549–566. 
  26. (en inglés) Nature, Does evolutionary theory need a rethink?, consulté le 19 novembre 2014.
  27. 27,0 27,1 Scott-Phillips, T. C., Laland, K. N., Shuker, D. M., Dickins, T. E. and West, S. A. (2014). "The Niche Construction Perspective: A Critical Appraisal". Evolution 68: 1231-1243.
  28. John Odling-Smee et al. "The extended evolutionary synthesis: its structure, assumptions and predictions". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, August 2015.
  29. 29,0 29,1 Laubichler, Manfred D; Renn, Jürgen. (2015). "Extended evolution: A Conceptual Framework for Integrating Regulatory Networks and Niche Construction". Journal of Experimental Zoology Part B: Molecular and Developmental Evolution 324: 565–577.

Véxase taménEditar

BibliografíaEditar

Ligazóns externasEditar