Epitelio

Os epitelios (de epi, encima, e thele, mamila ), son tecidos formados por células moi apertadas entre si e con pouco ou ningún espazo intercelular, formados unha ou varias capas de células, que recobren unha superficie externa ou interna do corpo, como o exterior da pel, ou a córnea, revestimentos de órganos, cavidades e condutos do corpo, e tamén forman as mucosas e as glándulas. Algúns epitelios presentan especializacións como cilios ou morfoloxías celulares especiais. As súas funcións principais son protectoras, absorbentes ou secretoras.

Tipos de epitelio.

O tecido epitelial é un dos catro grandes tipos de tecidos animais, xunto co tecido muscular, nervioso e conectivo.

Orixe embriolóxica

Estas células proveñen das tres follas xerminativas embrionarias:

• Do ectoderma provén a maior parte da pel e epitelios das cavidades corporais (ano, boca, fosas nasais, poros da pel).
• Do endoderma procede o epitelio de case todo o tubo dixestivo e da árbore respiratoria, e tamén o fígado e páncreas.
• Do mesoderma deriva todo o epitelio restante como o dos órganos reprodutores e os riles.

O revestimento do peritoneo e outras cavidades serosas e o dos vasos sanguíneos e linfáticos derivan do mesénquima. Aínda que estes son tipos de epitelio, adoita a dárselles nomes específicos, xa que o das cavidades serosas (pleuras​, pericardio, peritoneo) se denomina mesotelio e o dos vasos sanguíneos e linfáticos e endocardio, endotelio. Porén, os patólogos xeralmente prefiren considerar á parte os endotelios e mesotelios, debido a que ditos tecidos presentan patoloxías moi diferentes ás dos outros epitelios, e refírense aos cancros orixinados nos endotelios e mesotelios como sarcomas mesoteliais, e aos orixinados nos outros epitelios chámanos carcinomas. Ademais os filamentos de sostén destes tecidos derivados do mesoderma son moi diferentes dos do resto dos epitelios.

Características

• Cohesión celular: O epitelio está formado por células moi unidas entre si, que poden presentar varios tipos de unións intercelulares, como desmosomas, e unións herméticas etc.
• Presenza de membrana basal: Os epitelios están suxeitos a unha membrana basal, que os separa pola súa parte basal do tecido conectivo.
• Tecido avascular: O epitelio de revestimento non posúe vasos sanguíneos, polo que non ten irrigación sanguínea propia. O seu metabolismo depende da difusión de osíxeno e metabolitos procedentes dos vasos sanguíneos do tecido conectivo de sostén, que está por debaixo da membrana basal. Porén, isto non se aplica aos tecidos de orixe epitelial con función secretora exócrina ou endócrina, que están ben vascularizados.
• Polarización: As células epiteliais están polarizadas en moitos casos, é dicir, teñen:
  • Un polo luminal ou apical que está en contacto co exterior do corpo ou coa luz do conduto ou cavidade. As especializacións apicais son modificacións que comprenden a membrana plasmática e a porción apical do citoplasma.
    • Microvilli: Son expansións citoplasmáticas cilíndricas limitadas por membrana cuxa principal función é aumentar a superficie de absorción.
    • Estereocilios: Son expansións longas que se agrupan en forma de monllos piriformes. Son inmóbiles, e estarían relacionados coa absorción e transporte de líquidos. Localízanse no epitelio do epidídimo ou plexos coroides.
    • Cilios: Formacións celulares alongadas con movemento pendular ou ondulante.
  • Un polo basal en contacto e paralelo á membrana basal sobre a que se apoia a célula. Pode ter:
    • Invaxinacións: Son plegamentos da membrana máis ou menos profundos que compartimentan o citoplasma basal.
    • Hemidesmosomas: Son parecidos a desmosomas unidos a unha soa célula, que unen o epitelio á membrana basal.
  • Superficies laterais que manteñen unidas as células entre si por medio de unións celulares.

Esta polaridade espacial afecta á disposición dos orgánulos e ás distintas funcións das membranas nas distintas superficies celulares.

• Rexeneración: Os epitelios están en continua rexeneración: As células epiteliales teñen un ciclo celular de curta duración, debido ao desgaste continuo ao que están sometidas.
• Son barreiras de paso. Todas as substancias que entran ou se expulsan do organismo deben atravesar un epitelio.

Funcións dos tecidos epiteliais

• Protección: Os epitelios protexen as superficies libres contra o dano mecánico e a entrada de microorganismos e regulan a perda de auga por evaporación; por exemplo, a epiderme da pel.
• Secreción de substancias: Por exemplo, o epitelio glandular. Adquire a capacidade de sintetizar e segregar moléculas que producen efecto específico.
• Absorción de substancias: Por exemplo, os enterocitos do epitelio intestinal están especializados na absorción, que posúen:
  • Microvilli, que son unhas expansións cilíndricas da membrana do polo luminal que aumentan a superficie das células intestinais.
  • Numerosos encimas indispensables para a dixestión e o transporte de diversas substancias.
• Recepción sensorial: Os epitelios conteñen terminacións nerviosas sensitivas que son importantes no sentido do tacto na pel, do olfacto no epitelio olfactivo, do gusto no epitelio lingual e forman os receptores dalgúns órganos sensoriais.
• Excreción: É unha función que realizan algúns epitelios glandulares.
• Transporte: É unha das funcións que realizan o epitelio respiratorio ao mobilizar o moco ao exterior por medio do movemento dos cilios, ou o epitelio das trompas de Falopio, ao transportar o cigoto cara ao útero.

Criterios de clasificación dos epitelios

Poden utilizarse os seguintes criterios:

Forma das células

As células dunha mesma capa son todas da mesma forma. Poden ser:

• Pavimentosas (planas): Máis longas ca altas, de forma plana e co núcleo con forma similar á da célula. Forman os epitelios planos ou escamosos.
• Cúbicas : tan longas coma altas, cun núcleo central arredondado.
• Prismáticas ou cilíndricas : Máis altas ca longas, cun núcleo central ovoide.
• Polimorfas : As células poden cambiar de forma (por exemplo, as células do urotelio da vexiga urinaria varían segundo o chea ou baleira que estea esta).

Número de capas celulares

• Epitelio monoestratificado (ou uniestratificado) ou simple: Ten unha soa capa. Distínguese entre o epitelio monoestratificado cúbico (vías biliares e canais pancreáticos), e o epitelio monoestratificado cilíndrico ou prismático (enterocitos, bronquíolos, epitelio do intestino delgado e canal ependimario). Os epitelios simples pavimentosos teñen células planas (máis longas ca altas) e atópanse nos endotelios e nas envolturas dos alvéolos pulmonares.
• Estratificado ou composto: Ten dúas ou máis capas.
• Pseudoestratificado: As células parecen estratificadas porque os seus núcleos non están todos ao mesmo nivel, pero en realidade están todas en contacto coa membrana basal, aínda que non todas atinguen a luz do conduto ou cavidade. Por exemplo, o epitelio da traquea.

Especialización celular ou diferenciación apical

Distínguese xeralmente os que teñen células con microvilli (bordo estriado) e os que teñen células con cilios móbiles, por exemplo, o epitelio ciliado das trompas de Falopio. As células con estereocilios son unha variante das de bordo estriado. Outras especializacións son as unións celulares, labirinto basal, condensación superficial do citoplasma, células mucosas con polos mucosos pechados, células caliciformes etc.

Función do epitelio

Distinguimos os seguintes tipos de epitelios segundo a súa función:

• Epitelio de revestimento. Recobre as superficies do corpo ou das cavidades internas. Forma a pel (queratinizada), as mucosas (non queratinizadas) dos aparatos dixestivo, respiratorio, xenital e urinario, e as serosas de cavidades internas como as pleuras​, peritoneo e pericardio. Tamén reviste as glándulas e os seus condutos e os vasos sanguíneos e linfáticos (endotelio). As súas funcións poden ser:
  • Movemento : As células epiteliais que posúen cilios que baten de modo sincrónico e permiten, por exemplo, que o mucus ascenda polas vías aéreas superiores do aparato respiratorio.
  • Intercambios : A presenza de microvilli permite a certas células epiteliais multiplicar a súa superficie de contacto ou de absorción. Ese é o caso do epitelio intestinal que chega a ter grazas a isto uns 200 m², o que facilita a absorción dos nutrientes polas células epiteliais.
  • Protección química: O mucus que recobre certos epitelios e a queratina que enche o citoplasma das células queratinizadas teñen unha función protectora contra substancias químicas.
  • Protección mecánica : As unións celulares que ligan as células epiteliais entre si e á membrana basal, danlle aos epitelios unha gran resistencia ao estrés mecánico. Os epitelios de revestimiento ou pavimentosos realizan esta función de protección mecánica e química.
• Os epitelios glandulares que forman as glándulas segregan substancias teñen función secretora. O epitelio glandular (chamado tamén tecido glandular) forma o parénquima das glándulas, onde se producen e segregan substancias útiles ao organismo. As glándulas poden ser unicelulares (unha célula caliciforme por exemplo) ou pluricelulares. Ademais, as glándulas e os seus condutos están recubertas de epitelio de revestimento.
• Os epitelios sensoriais conteñen células sensoriais espalladas entre as demais, que teñen a función de recibir e transmitir determinados estímulos externos ás células do tecido nervioso coas que están en contacto. Estas células sensoriais epiteliais non teñen axón. Son células receptoras deste tipo as das papilas gustativas, as células fonorreceptoras do oído, as olfactivas do epitelio olfactorio e os conos e bastóns da retina.

Clasificación

Epitelio simple ou monoestratificado

O epitelio está formado por unha soa capa de células con todos os núcleos celulares á mesma altura. Os epitelios simples poden ser:

• Epitelio plano simple: Este epitelio está composto por unha capa única de células planas firmemente unidas. As células presentan un núcleo prominente e aplanado, polo que é difícil observalo. Encóntrase nos vasos sanguíneos e linfáticos (endotelio vascular) , na superficie interna da membrana timpánica, nos alvéolos pulmonares, na asa de Henle e cápsula de Bowman dos nefróns nos riles e tamén é deste tipo o mesotelio das serosas. Adáptase a funcións de revestimento e desprazamento das superficies entre si. A súa función é principalmente de intercambio e lubricación.
• Epitelio cúbico simple: As funcións do epitelio simple cúbico máis importantes son a absorción e secreción. A súa capa de células única de forma cúbica cun núcleo redondo e central, reviste os condutos de moitas glándulas endócrinas (tiroide, por exemplo), así como os túbulos renais, a capa superficial do ovario, a cápsula do cristalino e o epitelio pigmentado da retina.
• Epitelio cilíndrico simple: As súas funcións son a absorción e secreción. Forma, por exemplo, o revestimento do tracto dixestivo desde o cardias, no estómago, ata o ano, vesícula biliar e condutos maiores das glándulas. As súas células cilíndricas presentan un núcleo ovoide situado ao mesmo nivel. Poden presentar un bordo estriado de cilios ou microvilli. O epitelio columnar simple que reviste o útero, ovidutos, condutos deferentes, bronquíolos, seos paranasais e canal do epéndimo é ciliado.

Epitelio composto ou estratificado

O epitelio estratificado é o epitelio formado por varias capas de células. Denomínanse segundo a forma das células superficiais (sen referirnos ás formas das células doutros estratos), e poden ser: estratificados planos (ou escamosos), estratificados cúbicos e estratificados cilíndricos.

• Epitelio estratificado plano: Existen dous tipos segundo a presenza ou ausencia de queratina:
  • Epitelio plano estratificado queratinizado: É o que forma a epiderme da pel, na que as células máis superficiais están mortas e cheas de queratina, que forman unha capa forte e resistente á fricción, impermeable á auga e case impenetrable para as bacterias. Está adaptado a funcións de protección.
  • Epitelio plano estratificado non queratinizado: Presenta varias capas de células planas, das cales, as máis superficiais presentan núcleo e as máis profundas están en contacto coa membrana basal. As máis profundas son cuboides, as das capas intermedias poliédricas e as da superficie son planas. Este tipo de epitelio atopámolo nas superficies internas húmidas do corpo, como o interior das meixelas, a lingua, a farinxe, o esófago, as cordas vocais e a vaxina.
• Epitelio estratificado columnar: Ten funcións de protección e é pouco frecuente. Aparece nalgunhas zonas da farinxe, nalgunhas partes da uretra masculina, nalgúns dos condutos excretores maiores de glándulas e na conxuntiva ocular. Normalmente, a capa basal componse de células baixas de forma poliédrica regular, e só as células superficiais son cilíndricas.
• Epitelio cúbico estratificado: Só se encontra nos condutos de glándulas sudoríparas e consta de dúas capas de células cúbicas, as máis superficiais de menor tamaño.

Epitelio pseudoestratificado

Son deste tipo os epitelios nos que todas as células están en contacto coa lámina basal, mais non todas chegan á superficie, polo que en realidade poden considerarse como epitelios simples con varios tipos de células dispostas nunha soa capa, pero cos seus núcleos a diferentes niveis, o que dá a falsa impresión de que o epitelio ten varias capas. As células que non chegan á superficie teñen unha base larga cun extremo apical estreito, en tanto que as que si chegan teñen unha base estreita e o extremo apical largo. Encontramos este tecido na uretra masculina, epidídimo e grandes condutos excretores. O tipo máis distribuído deste epitelio é o ciliado, que se encontra na mucosa da traquea e bronquios primarios, o conduto auditivo, parte da cavidade timpánica, cavidade nasal e no saco lagrimal.

Epitelio de transición

O epitelio de transición ou transicional chámase así porque se pensaba que era unha transición entre o epitelio plano estratificado e o cilíndrico estratificado. Reviste exclusivamente a vexiga urinaria e outras zonas das vías urinarias. Está composto de varias capas de células: as localizadas basalmente (células basais) son cuboides ou cilíndricas, por encima destas hai células poliédricas, e as máis superficiais son cúbicas cun extremo apical convexo, frecuentemente binucleadas. As células varían a súa forma de acordo ao grao de distensión. En estado de contracción, as células están en forma cilíndrica. En estado dilatado, as células modifican a súa forma e forman unha ou dúas capas de células cúbicas ou planas.

Crecemento en cultivo

Cando as células crecen en cultivo celular pode determinarse se son ou non células epiteliais examinando as súas características morfolóxicas. As células epiteliais tenden a agruparse e adoptar un aspecto de "pavimento apertado", pero isto non ocorre coas células epiteliais derivadas dun tumor. Neste último caso é con frecuencia necesario utilizar marcadores bioquímicos para facer a identificación, para o que se poden usar as citoqueratinas, xa que se encontran case exclusivamente nas células epiteliais.

Véxase tamén

Bibliografía

• Freshney, R.I. (2002). "Introduction". En Freshney, R. Ian; Freshney, Mary. Culture of epithelial cells. John Wiley & Sons. ISBN 978-0-471-40121-6. 
• van Lommel, Alfons T.L. (2002). From cells to organs: a histology textbook and atlas. Springer. ISBN 978-1-4020-7257-4. 
• Green H (2008). "The birth of therapy with cultured cells". Bioessays 30 (9): 897–903. PMID 18693268. doi:10.1002/bies.20797. 
• Kefalides, Nicholas A.; Borel, Jacques P., eds. (2005). Basement membranes: cell and molecular biology. Gulf Professional Publishing. ISBN 9780121533564. 
• Nagpal R, Patel A, Gibson MC (2008). "Epithelial topology". Bioessays 30 (3): 260–6. PMID 18293365. doi:10.1002/bies.20722. 
• Yamaguchi Y, Brenner M, Hearing VJ (2007). "The regulation of skin pigmentation". J. Biol. Chem. 282 (38): 27557–61. PMID 17635904. doi:10.1074/jbc.R700026200. Arquivado dende o orixinal (Review) o 28 de maio de 2020. Consultado o 08 de novembro de 2012. 

Ligazóns externas

• National Library of Medicine- National Institutes of Health (en inglés)