Hesperornithes
| Hesperornithes Rango fósil: Cretáceo tardío, 100 Ma-66 Ma | |||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
.jpg) Esqueleto restaurado de Hesperornis regalis | |||||||||
| Clasificación científica | |||||||||
| |||||||||
| Subgrupos[4] | |||||||||
| |||||||||
| Sinonimia | |||||||||
Hesperornithes é un grupo extinto e moi especializado de Avialae estreitamente relacionados cos antepasados das aves modernas. Eran especies acuáticas e habitaban en hábitats mariños e de auga doce do hemisferio Norte. Compenden xéneros como Hesperornis, Parahesperornis, Baptornis, Enaliornis e Potamornis, todos predadores mergulladores con potentes capacidades natatorias. Moitas das especies máis especializadas para a natación carecían completamente da capacidade de voar. A especie de maior tamaño coñecida é Canadaga arctica, que podía chegar a unha lonxitude máxima de adulto duns 1,5 m.
Os hesperornites son os únicos avialanos do Mesozoico que colonizaron os océanos. Extinguíronse durante o evento de extinción do Cretáceo–Paleoxeno, xunto cos enantiornites e todos os outros dinosauros non aviarios, e moitos outros grupos de animais e plantas.
Anatomía e ecoloxía editar
.jpg)
A maioría do que se sabe sobre este grupo débese á análise dalgunhas especies, xa que poucas proporcionaron fósiles suficientemente completos para a súa análise. Aínda que algunhas das especies máis pequenas e primitivas, como as que pertencen aos subgrupos Enaliornithidae e Brodavidae, debían de poder voar, os maiores hesperornítidos como Hesperornis e Baptornis teñen só ás vestixiais. Igual que nas modernas aves mergulladoras que se impulsan cos pés, o fémur e o metatarso destes animais eran curtos, mentres que a tibia era longa. As patas estaban tamén situadas moi atrás no seu corpo, como nas movellas, mergullóns ou pingüíns. Os hesperornítidoss eran potentes nadadores e mergulladores pero extemadamente torpes en terra e probablemente pasaban moi pouco tempo en terra a non ser para a nidación. Tiñan un corpo bastante longo e medían máis dun metro de longo.[5]
Algúns investigadores pensan que en terra tiñan que escorregar sobre a barriga e empuxar coas patas, porque as articulacións da cadeira e xeonllo tiñan unha forma que facía que estas especies non puidesen moverse dorsoventralmente, e na posición de descanso os pés quedaban proxectados cara aos lados do corpo, o que lles impediría camiñar ergueitos como os pingüíns.[1] A anatomía ds súas dedas suxire que os hesperornites tiñan nelas lobos avultados de pel para a propulsión baixo a auga similares aos dos mergullóns, en lugar de ter pés palmados. Os densos ósos destes animais diminuían a súa flotabilidade, o que facía que lles fose máis fácil mergullarse.[6] Porén, a comparación morfométrica coas modernas aves mergulladoras indica que os herperornites tiñan máis semellanzas cos patos mergulladores e os corvos mariños que coas movellas ou mergullóns.[7]
O fociño era longo e no extremo tiña un peteiro lixeiramente ganchudo. Debaixo do peteiro, as mandíbulas estaban provistas dunha serie de dentes agudos e simples inseridos nunha fenda lonxitudinal. Estes probalemente lles axudaban a atrapar peixes, igual que os peteiros con dentes de serra dos mergos. Eran dentes diferentes dos de réptiles e avialanos máis primitivos, polo que a dentición dos hesperornítidos era única.[8][9] Tamén conservaban unha articulación de tipo dinosaurinao na mamdíbula inferior, que se cre que lles permitía rotar a porción traseira da mandíbula independentemente da porción frontal, co que podían desenganchar os dentes inferiores.[5]
Evolución editar
Actualmente, os hesperornites considéranse unha liñaxe moi especializada que non é ancestral nin está estreitamente relacionada coas aves. Aínda así, a súa relación con elas é a suficiente como para pensar que probablemente diverxeron de antepasados das aves modernas a inicios do Cretáceo.
Os primeiros herperornites coñecidos datan do Cretáceo temperán e son Enaliornis. A maioría dos hesperornites proceden do Cretáceo tardío de América do Norte. Coñécense pequenos ósos de hesperornites de depósitos de auga doce do Cretáceo tardío do Grupo do río Judith e das formacións Hel Creek e Lance, e en varios xacementos de Eurasia. Estas especies tiñan aproximadamente o tamaño dun corvo mariño ou movella.
Clasificacións editar
O clado Hesperornithes foi creado orixinalmente como unha subclase de Aves por Furbringer en 1888.[10] Porén, foi xeralmente ignorado na literatura científica en favor da denominación con nivel de orde Hesperornithiformes, acuñada un ano despois. En 2004, Clarke foi o primeiro en definir o grupo dos hesperornites filoxeneticamente. Clarke definiu Hesperornithes como todas as especies máis próximas a Hesperornis regalis que ás aves modernas, e considerou Hesperornithiformes como un sinónimo júnior, aínda que non definiu esta última denominación. Clarke tamén definiu o grupo máis inclusivo dos Hesperornithidae como todos os hesperornites máis próximos a Hesperornis que a Baptornis.[3]
Os hesperornites foron orixinalmente combinados con Ichthyornis no grupo parafilético "Odontornithes" por Othniel Charles Marsh en 1873. En 1875 foron separados co nome Odontolcae. O grupo era a miúdo considerado relacionado con movellas e mergullóns,[11] ou cos Paleognathae (baseándose nas semellanzas que parecían ter no seu padal óseo).[12] Estas aparentes semellanzas, non obstante, dado o feito determinado máis recentemente de que os osteóns dos seus ósos (polo menos en Hesperornis) estaban dispostos nun arranxo similar ao dos Neognathae,[13] considerase hoxe que se deben a evolución converxente.[14][15]
Relacións editar
En 2015, unha análise filoxenética a nivel de especie atopou as seguintes relacións entre os hesperornitiformes.[16]
| Hesperornithes |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Especies editar
†Hesperornithiformes Fürbringer 1888 [Dromaeopappi Stejneger 1885; Odontornithes Forbes 1884; Odontolcae Stejneger 1875; Hesperornithomorphi Hay 1930; Odontognathe Wetmore 1930] {Odontoholcae Stejneger 1885: Hesperornithes Fürbringer 1888}[17][18]
- †Fumicollis hoffmani Bell & Chiappe 2015
- †Potamornis skutchi Elzanowski, Paul & Stidham 2000 (Cretáceo tardío)
- †Pasquiaornis Tokaryk, Cumbaa & Storer 1997 (Cretáceo tardío)
- †P. hardiei Tokaryk, Cumbaa & Storer 1997
- †P. tankei Tokaryk, Cumbaa & Storer 1997
- †Baptornithidae AOU 1910
- †Baptornis Marsh 1877 [Parascaniornis Lambrecht 1933]
- †B. advenus Marsh 1877 (Cretáceo tardío)
- †B. stensioi (Lambrecht 1933) Rees & Lindgren 2005 [Parascaniornis stensioi Lambrecht 1933] (Cretáceo tardío)
- †Baptornis Marsh 1877 [Parascaniornis Lambrecht 1933]
- †Brodavidae Martin, Kuročkin & Tokaryk 2012
- Brodavis Martin, Kuročkin & Tokaryk 2012 (Cretáceo tardío)
- †B. americanus Martin, Kuročkin & Tokaryk 2012
- †B. baileyi Martin, Kuročkin & Tokaryk 2012
- †B. mongoliensis Martin, Kuročkin & Tokaryk 2012
- †B. varneri (Martin & Cordes-Person 2004) Martin, Kuročkin & Tokaryk 2012 [Baptornis varneri Martin & Cordes-Person 2007]
- Brodavis Martin, Kuročkin & Tokaryk 2012 (Cretáceo tardío)
- †Enaliornithidae Fürbringer 1888
- †Enaliornis Seeley 1876 (Cretáceo temperán)
- †E. seeleyi Galton & Martin 2002
- †E. barretti Seeley 1876
- †E. sedgwicki Seeley 1876
- †Enaliornis Seeley 1876 (Cretáceo temperán)
- †Judinornithidae Nesov 1983
- †Judinornis nogontsavensis Nesov & Borkin 1983 (Cretáceo tardío)
- †Hesperornithidae Marsh 1880
- †Asiahesperornis bazhanovi Nesov & Prizemlin 1991 (Cretáceo tardío)
- †Parahesperornis alexi Martin 1980 (Cretáceo tardio)
- †Canadaga arctica Hou 1999 (Cretáceo tardío)
- †Hesperornis Marsh 1872 [Coniornis Marsh 1893; Lestornis Marsh 1876; Hargeria Lucas 1903] (Cretáceo tardío)
- †H. altus (Marsh 1893) [Coniornis altus Marsh 1893
- †H. montana Shufeldt 1915
- †H. regalis Marsh 1872
- †H. crassipes (Marsh 1876) Brodkorb 1963 [Lestornis crassipes Marsh 1876]
- †H. gracilis Marsh 1876 [Hargeria gracilis (Marsh 1876) Lucas 1903]
- †H. chowi Martin & Lim 2002
- †H. bairdi Martin & Lim 2002
- †H. mengeli Martin & Lim 2002
- †H. macdonaldi Martin & Lim 2002
- †H. rossicus Nesov & Yarkov 1993
- †H. lumgairi Aotsuka & Sato, 2016
Notas editar
- ↑ 1,0 1,1 Larry D. Martin; Evgeny N. Kurochkin; Tim T. Tokaryk (2012). "A new evolutionary lineage of diving birds from the Late Cretaceous of North America and Asia". Palaeoworld 21: 59–63. doi:10.1016/j.palwor.2012.02.005.
- ↑ Tomonori Tanaka; Yoshitsugu Kobayashi; Ken'ichi Kurihara; Anthony R. Fiorillo; Manabu Kano (2017). "The oldest Asian hesperornithiform from the Upper Cretaceous of Japan, and the phylogenetic reassessment of Hesperornithiformes". Journal of Systematic Palaeontology. Online edition. doi:10.1080/14772019.2017.1341960.
- ↑ 3,0 3,1 3,2 Clarke, J. A. (2004). "Morphology, Phylogenetic Taxonomy, and Systematics of Ichthyornis and Apatornis (Avialae: Ornithurae)" (PDF). Bulletin of the American Museum of Natural History 286: 1–179. doi:10.1206/0003-0090(2004)286<0001:MPTASO>2.0.CO;2. hdl:2246/454. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 03 de marzo de 2009. Consultado o 24 de maio de 2020.
- ↑ Holtz, Thomas R. Jr. (2012) Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages, Winter 2011 Appendix.
- ↑ 5,0 5,1 Perrins, Christopher (1987) [1979]. "Bird Families of the World". En Harrison, C.J.O. Birds: Their Lifes, Their Ways, Their World. Reader's Digest Association, Inc. pp. 165–167. ISBN 978-0895770653.
- ↑ Chinsamy, A.; Martin, Larry D.; Dobson, P. (1998). "Bone microstructure of the diving Hesperornis and the volant Ichthyornis from the Niobrara Chalk of western Kansas". Cretaceous Research 19 (2): 225. doi:10.1006/cres.1997.0102.
- ↑ Bell, Alyssa; Wu, Yun-Hsin; Chiappe, Luis M. (2019). "Morphometric comparison of the Hesperornithiformes and modern diving birds". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 513: 196–207. Bibcode:2019PPP...513..196B. doi:10.1016/j.palaeo.2017.12.010.
- ↑ Marsh, Othniel Charles (1880): Odontornithes, a Monograph on the Extinct Toothed Birds of North America. Government Printing Office, Washington DC.
- ↑ Gregory, Joseph T. (1952). "The Jaws of the Cretaceous Toothed Birds, Ichthyornis and Hesperornis" (PDF). Condor 54 (2): 73–88. JSTOR 1364594. doi:10.2307/1364594.
- ↑ Fürbringer, M. (1888): Untersuchungen zur Morphologie und Systematik der Vögel (2 vols). Von Holkema, Amsterdam.
- ↑ Cracraft, Joel (1982). "Phylogenetic relationships and monophyly of loons, grebes, and hesperornithiform birds, with comments on the early history of birds". Systematic Zoology 31 (1): 35–56. JSTOR 2413412. doi:10.2307/2413412.
- ↑ Gingerich, P. D. (1973). "Skull of Hesperornis and the early evolution of birds". Nature 243 (5402): 70–73. Bibcode:1973Natur.243...70G. doi:10.1038/243070a0.
- ↑ Houde, Peter (1987). "Histological evidence for the systematic position of Hesperornis (Odontornithes: Hesperornithiformes". The Auk 1045 (1): 125–129. JSTOR 4087243. doi:10.2307/4087243.
- ↑ Stolpe, M. (1935). "Colymbus, Hesperornis, Podiceps: ein Vergleich ihrer hinteren Extremität". Journal für Ornithologie (en German) 83: 115–128. doi:10.1007/BF01908745.
- ↑ Bogdanovich, I.O. (2003). "Морфологiчнi аспекти філогеніі Hesperornithidae (Ornithurae, Aves)" [Morphological Aspects of the Phylogeny of the Hesperornithidae (Ornithurae, Aves)] (PDF). Vestnik Zoologii (en Ukrainian, Russian, e English) 37 (6): 65–71.
- ↑ Bell, A.; Chiappe, L. M. (2015). "A species-level phylogeny of the Cretaceous Hesperornithiformes (Aves: Ornithuromorpha): Implications for body size evolution amongst the earliest diving birds". Journal of Systematic Palaeontology 14 (3): 239–251. doi:10.1080/14772019.2015.1036141.
- ↑ Mikko's Phylogeny Archive [1] Haaramo, Mikko (2007). "†Hesperornithiformes". Consultado o 30 December 2015.
- ↑ Paleofile.com (net, info) "Archived copy". Arquivado dende o orixinal o 2016-01-11. Consultado o 2015-12-30.. "Taxonomic lists- Aves". Arquivado dende o orixinal o 11 January 2016. Consultado o 30 December 2015.