Carboxisoma
Os carboxisomas son microcompartimentos bacterianos que conteñen encimas implicados na fixación do carbono.[1] Están constituídos por unha cuberta proteínica poliédrica de aproximadamente 80 a 140 nanómetros de diámetro. Pénsase que estes compartimentos concentran CO2 para superar a ineficiencia da RuBisCo (o encima limitante da actividade do ciclo de Calvin, que é o principal na fixación do carbono, e funciona mellor con concentracións altas de CO2). Estes orgánulos atópanse en todas as cianobacterias e en moitas bacterias quimiotróficas que fixan dióxido de carbono.[2] En concreto, encontramos carboxisomas en todas as cianobacterias, algunhas bacterias nitrificantes e tiobacilos.[2]
Os carboxisomas son un exemplo dun amplo grupo de microcompartimentos proteínicos con diferentes funcións, pero con estruturas similares baseadas na homoloxía das dúas familias de proteínas das cubertas proteicas.[3]
Descubrimento editar
Os primeiros carboxisomas observáronse en 1956 con microscopio electrónico na cianobacteria Phormidium uncinatum[2][5] e na década de 1960 observáronse obxectos poliédricos similares noutras cianobacterias.[6] Estas estruturas denomináronse en 1961 corpos poliédricos e nos anos seguintes foron atopados tamén nalgunhas bacterias quimiotróficas que fixaban dióxido de carbono (por exemplo, Halothiobacillus, Acidithiobacillus, Nitrobacter e Nitrococcus).[2][7]
Os carboxisomas foron purificados por primeira vez de Thiobacillus neapolitanus (hoxe Halothiobacillus neapolitanus) en 1973 e demostrouse que posuían o encima RuBisCo, contido dentro dunha cuberta ríxida.[8] Os autores propuxeron que, dado que parecían ser orgánulos implicados na fixación do carbono, deberían chamarse carboxisomas.[9]
Estrutura editar
Estruturalmente, os carboxisomas son icosaédricos, ou case icosaédricos, e miden tipicamente de 80 a 120 nm de diámetro.[10] O carboxisoma presenta unha cuberta externa composta por uns poucos miles de subunidades proteicas, as cales encapsulan os dous encimas fixadores de carbono, a anhidrase carbónica e a RuBisCO. As proteínas que forman a cuberta foron caracterizadas estruturalmente por cristalografía de raios X.[11] A proteína que constitúe a maior parte da cuberta forma un hexámero cilíndrico. Estes hexámeros son as unidades básicas de construción da cuberta.[11] Datos estruturais de raios X suxiren que os hexámeros se ensamblan uníndose lateralmente para formar unha capa molecular moi apertada, que constitúe a cuberta externa. Entre os hexámeros hai pequenos poros que poden servir como vía de difusión de substratos (bicarbonato e ribulosa 1,5-bisfosfato) e produtos (3-fosfoglicerato) que entran ou saen do carboxisoma. Aminoácidos cargados positivamente situados nos poros poderían axudar na difusión de substratos e produtos cargados negativamente. Outros compoñentes estruturais menores da cuberta que se caracterizaron son proteínas pentaméricas, que se pensa que ocupan os vértices da cuberta icosaédrica.[10]
Certas cápsidas víricas están construídas tamén con proteínas hexámeras e pentámeras, pero non se sabe se existe algunha relación evolutiva entre as cápsidas virais e os carboxisomas bacterianos. Estudos de criotomografía electrónica confirmaron a xeometría icosaédrica do carboxisoma, e permitiron ver no seu interior as moléculas encimáticas, seguramente a RuBisCO, disposta formando unhas cantas capas concéntricas.[12][13] Ademais, os carboxisomas observados de formas non icosaédricas poden explicarse naturalmente dentro da elástica teoría das cubertas delgadas heteroxéneas.[14]
Estudos feitos en Halothiobacillus neapolitanus demostraron que as cubertas baleiras con forma e composición normais ensámblanse en mutantes con carboxisomas carentes de RuBisCO, o que suxire que a bioxénese da cuberta do carboxisoma e a acumulación dos seus encimas son dous procesos independentes pero funcionalmente ligados. É intrigante que se visen casos en que os carboxisomas de Halothiobacillus neapolitanus acumulan especies de RuBisCO quiméricas e heterólogas e que é a subunidade grande da RuBisCO a que determina se o encima se acumula dentro dos carboxisomas ou non.[15]
Notas editar
- ↑ Badger MR, Price GD (2003). "CO2 concentrating mechanisms in cyanobacteria: molecular components, their diversity and evolution". J. Exp. Bot. 54 (383): 609–22. PMID 12554704. doi:10.1093/jxb/erg076. Arquivado dende o orixinal o 29 de maio de 2012. Consultado o 11 de xuño de 2011.
- ↑ 2,0 2,1 2,2 2,3 Yeates TO, Kerfeld CA, Heinhorst S, Cannon GC, Shively JM (2008). "Protein-based organelles in bacteria: carboxysomes and related microcompartments". Nat. Rev. Microbiol. 6 (9): 681–691. PMID 18679172. doi:10.1038/nrmicro1913.
- ↑ Cannon GC, Bradburne CE, Aldrich HC, Baker SH, Heinhorst S, Shively JM (2001). "Microcompartments in prokaryotes: carboxysomes and related polyhedra". Appl. Environ. Microbiol. 67 (12): 5351–61. PMC 93316. PMID 11722879. doi:10.1128/AEM.67.12.5351-5361.2001.
- ↑ Tsai Y, Sawaya MR, Cannon GC; et al. (2007). "Structural analysis of CsoS1A and the protein shell of the Halothiobacillus neapolitanus carboxysome". PLoS Biol. 5 (6): e144. PMC 1872035. PMID 17518518. doi:10.1371/journal.pbio.0050144.
- ↑ Drews G, Niklowitz W (1956). "[Cytology of Cyanophycea. II. Centroplasm and granular inclusions of Phormidium uncinatum.]". Arch Mikrobiol (en German) 24 (2): 147–62. PMID 13327992.
- ↑ Gantt E, Conti SF (1 March 1969). "Ultrastructure of blue-green algae". J. Bacteriol. 97 (3): 1486–93. PMC 249872. PMID 5776533.
- ↑ Shively JM (1974). "Inclusion bodies of prokaryotes". Annu. Rev. Microbiol. 28 (0): 167–87. PMID 4372937. doi:10.1146/annurev.mi.28.100174.001123.
- ↑ Shively JM, Ball F, Brown DH, Saunders RE (1973). "Functional organelles in prokaryotes: polyhedral inclusions (carboxysomes) of Thiobacillus neapolitanus". Science (journal) 182 (112): 584–6. PMID 4355679.
- ↑ Shively JM, Ball FL, Kline BW (1 December 1973). "Electron microscopy of the carboxysomes (polyhedral bodies) of Thiobacillus neapolitanus". J. Bacteriol. 116 (3): 1405–11. PMC 246500. PMID 4127632.
- ↑ 10,0 10,1 Tanaka S, Kerfeld CA, Sawaya MR; et al. (2008). "Atomic-level models of the bacterial carboxysome shell". Science 319 (5866): 1083–6. PMID 18292340. doi:10.1126/science.1151458.
- ↑ 11,0 11,1 Kerfeld, CA, Sawaya, MR, Tanaka S, Nguyen CV, Phillips M, Beeby M, Yeates TO (2005). "Protein structures forming the shell of primitive bacterial organelles". Science 309 (5736): 936–8. PMID 16081736. doi:10.1126/science.1113397.
- ↑ Schmid MF, Paredes AM, Khant HA, Soyer F, Aldrich HC, Chiu W, Shively JM (2006). "Structure of Halothiobacillus neapolitanus carboxysomes by cryo-electron tomography". J. Mol. Biol. 364 (3): 526–35. PMC 1839851. PMID 17028023. doi:10.1016/j.jmb.2006.09.024.
- ↑ Iancu CV, Ding HJ, Morris DM, Dias DP, Gonzales AD, Martino A, Jensen GJ (2007). "The structure of isolated Synechococcus strain WH8102 carboxysomes as revealed by electron cryotomography". J. Mol. Biol. 372 (3): 764–73. PMC 2453779. PMID 17669419. doi:10.1016/j.jmb.2007.06.059.
- ↑ Vernizzi G, Sknepnek R, Olvera de la Cruz M (2011). "Platonic and Archimedean geometries in multi- component elastic membranes". Proc. Natl. Acad. Sci. USA 108: 4292–4296. PMID 21368184. doi:10.1073/pnas.1012872108.
- ↑ Menon BB, Dou Z, Heinhorst S, Shively JM, Cannon GC (2008). "Halothiobacillus neapolitanus Carboxysomes Sequester Heterologous and Chimeric RubisCO Species". PLoS ONE 3 (10): e3570. PMC 2570492. PMID 18974784. doi:10.1371/journal.pone.0003570.